1
00:00:00,824 --> 00:00:08,777
Dobrý den. Tématem této přednášky je využití molekulární genetiky při určování původu psů a koček. 

2
00:00:08,777 --> 00:00:16,004
Přednáška je součástí modulu 4, Precizní chov hospodářských zvířat. Vytvoření této prezentace bylo 

3
00:00:16,004 --> 00:00:22,241
podpořeno grantem ERASMUS+ KA2 v rámci projektu ISAGREED, Inovace obsahu a struktury 

4
00:00:22,241 --> 00:00:28,841
studijních programů v oblasti managmentu živočišných genetických a potravinových zdrojů s využitím digitalizace.

5
00:00:30,854 --> 00:00:37,586
Domestikace rostlin a zvířat jsou oprávněně považovány za hlavní lidské kulturní inovace, které se 

6
00:00:37,586 --> 00:00:44,780
svým významem řadí po bok výroby nástrojů, ovládnutí ohně nebo vývoje verbálního jazyka.

7
00:00:44,780 --> 00:00:51,446
Domestikace zvířat zajímá biology už od dob, kdy Charles Darwin poprvé poukázal na paralelu mezi 

8
00:00:51,446 --> 00:00:57,485
evolucí prostřednictvím přírodního výběru a chovem hospodářských a společenských zvířat, který 

9
00:00:57,485 --> 00:01:07,286
provádí člověk. 
Molekulární genetika může být použita k určení původu psů a koček.


10
00:01:08,672 --> 00:01:19,892
Po výskytu psa domácího (Canis familiaris) v archeologických nálezech následovala poměrně brzy domestikace plodin a hospodářských zvířat, 

11
00:01:19,892 --> 00:01:26,789
která lidem umožnila výrazně rozšířit potravu získávanou lovem a sběrem. V důsledku toho se během neolitického 

12
00:01:26,789 --> 00:01:35,468
přechodu - archeologicky doloženého přechodu od lovecko-sběračského způsobu výroby potravin k pěstování rostlin a chovu zvířat 

13
00:01:35,468 --> 00:01:43,652
- na mnoha místech Eurasie, severní Afriky a Jižní a Střední Ameriky vyvinuly stále sofistikovanější zemědělské společnosti.

14
00:01:43,652 --> 00:01:51,836
Na obr. jsou uvedeny časové osy domestikace řady živočišných druhů s odpovídajícími informacemi o klíčových klimatických událostech 

15
00:01:51,836 --> 00:02:01,472
v posledních 20 000 letech, které pravděpodobně ovlivnily vznik zemědělství. Pes byl domestikován prokazatelně před asi 15 tisíci lety, 

16
00:02:01,472 --> 00:02:08,072
ale doprovázel člověka i několik tisíc let dříve. Kočka je naopak jeden z nejmladších živočišných druhů, 

17
00:02:08,072 --> 00:02:12,494
, co byl domestikován, cca před  5000 lety.

18
00:02:13,550 --> 00:02:25,397
Původ psů byl analyzován pomocí variability genu ASIP pro zbarvení srsti. Výrazné barevné vzory psů jsou nedílnou součástí jejich rozmanitosti. 

19
00:02:25,397 --> 00:02:33,284
Předpokládá se, že rozdíly ve zbarvení vznikly mutací a umělým výběrem během domestikace z vlků a po ní, 

20
00:02:33,284 --> 00:02:40,478
ale v pochopení toho, jak se tyto vzory vyvinuly a jak jsou geneticky řízeny, zůstávají významné mezery.

21
00:02:41,336 --> 00:02:50,972
Specifické barevné vzory vznikají díky rozdílné regulaci genu Agouti (ASIP), která kóduje parakrinní signální molekulu

22
00:02:50,972 --> 00:03:00,179
a antagonistu genu receptoru melanokortinu 1 (MC1R), který způsobuje, že melanocyty chlupových folikulů přepínají z tvorby eumelaninu

23
00:03:00,179 --> 00:03:09,683
(černý nebo hnědý pigment) na feomelanin (žlutý až téměř bílý pigment). Na obrázku můžeme vidět příklady pěti vzorů 

24
00:03:09,683 --> 00:03:25,490
způsobených regulačními odchylkami genu ASIP. Dominantní žlutá DY, žlutý odstín SY, agouti AG, černé sedlo BS a černá-černá BB.

25
00:03:26,876 --> 00:03:38,888
Gen ASIP psů má tři alternativní promotory a 5′ nekódující exony. Strukturní rozdíly v rámci 1,5-kb úseků promotorů specifických

26
00:03:38,888 --> 00:03:45,752
pro ventrální (VP) a chlupový cyklus (HCP) vysvětlují pět různých barevných vzorů u psů. 

27
00:03:45,752 --> 00:03:51,395
Schematicky jsou vyznačeny dva haplotypy VP a pět haplotypů HCP. 

28
00:03:51,395 --> 00:03:57,962
Hvězdička označuje třetí promotor a nekódující exon, který nesouvisí se vzorem ASIP. 

29
00:03:57,962 --> 00:04:05,519
Na obrázku dole můžeme vidět pět typů zbarvení a kombinace haplotypů VP a HCP.

30
00:04:07,532 --> 00:04:14,660
Žlutí psi a bílí vlci sdílejí prastarý haplotyp HCP.

31
00:04:14,660 --> 00:04:30,170
Na obrázku a) jsou genotypy u 377 SNV (sloupce) na lokusu ASIP u šedých vlků a psů (řádky), kódované pro heterozygotnost (světle modrá),

32
00:04:30,170 --> 00:04:39,377
homozygotnost pro referenční (žlutá) nebo alternativní (tmavě modrá) alelu nebo jako chybějící genotypy (bílá). 

33
00:04:39,377 --> 00:04:54,590
Alternativní první exony (šipky) a blízké strukturní varianty spojené s DY (SINE inserce, zeleně; polynukleotidové expanze, oranžově) 

34
00:04:54,590 --> 00:04:57,560
jsou zahrnuty pro referenci. 

35
00:04:57,857 --> 00:05:12,410
Obrázek b, ukazuje fylogenezi zahrnující sedm existujících druhů psovitých šelem a psa, z intervalů 48 a 16 kb před, resp. za HCP.

36
00:05:12,410 --> 00:05:21,782
Fylogenetické klady vlka šedého a psa jsou zvýrazněny rámečky, které označují vztahy, které jsou konzistentní (modrá) 

37
00:05:21,782 --> 00:05:27,821
nebo nekonzistentní (červená) s fylogenezí celého genomu. 

38
00:05:27,821 --> 00:05:38,941
Na obrázku d, je fylogeneze představující odlišné evoluční historie HCP odvozené z genetické variability u žijících psovitých šelem. 

39
00:05:38,941 --> 00:05:54,088
Strukturní varianty a odvozené SNV (azurová) odlišují haplotypy vlkovitých kanidů (modrá), linie duchů (červená) a základních psovitých (černá).

40
00:05:55,243 --> 00:06:02,569
Evoluční původ haplotypů genu ASIP byl zkoumán konstrukcí fylogenetických stromů metodou maximální věrohodnosti. 

41
00:06:02,569 --> 00:06:09,532
Všichni psi a šedí vlci tvoří jeden klad (shluk), což odpovídá známým druhovým vztahům. 

42
00:06:09,532 --> 00:06:17,584
Ve stromu HCP však dominantní žlutí a stínovaní žlutí psi leží v samostatném kladu spolu s arktickými šedými vlky; 

43
00:06:17,584 --> 00:06:25,339
pozoruhodné je, že tento klad je bazální vůči šakalu zlatému a odlišný od ostatních druhů psovitých šelem.

44
00:06:26,659 --> 00:06:36,856
Distribuce alel ASIP u starých psů a vlků a evoluční model pro získání dominantní žluté barvy představuje následující schéma.

45
00:06:37,120 --> 00:06:50,749
ASIP haplotypy u pěti starověkých psů (kolečka), dvou starověkých vlků (čtverečky) a 68 moderních vlků (koláčové grafy), kteří se vyskytují v Holarktidě. 

46
00:06:50,749 --> 00:06:59,593
Na obrázku b) je uveden model původu dominantního žlutého haplotypu a jeho přenosu na psy a psovité šelmy arktických vlků, 

47
00:06:59,593 --> 00:07:13,981
v němž byly molekulární změny v modulárních promotorech získány introgresí (červená, HCP1) nebo mutací u šedého vlka (modrá, VP1).

48
00:07:15,532 --> 00:07:33,451
Fylogeneze psovitých šelem pro oblasti VP(48 kb) a HCP (16 kb). Odvozené substituce společné pro vlka šedého a psy (modrá).

49
00:07:33,451 --> 00:07:46,420
Ancestrální alely na haplotypech DY/Arktický vlk (červeně) nebo BB a DY/Arktický vlk (oranžově), které odpovídají 

50
00:07:46,420 --> 00:07:51,634
odvozeným substitucím mezi základní skupinou vlkovitých psovitých šelem. 

51
00:07:51,634 --> 00:08:07,804
Na obr. b) Přerušované čáry ohraničují oblast HCP (chr24:23 375 800-23 380 000). Plná čára označuje dolní hranici pro fylogenetickou analýzu. 

52
00:08:07,804 --> 00:08:22,819
Plné zelené a oranžové čáry označují polohu SINE, resp. 24 bp inserce spojené s haplotypem DY/Arctic wolf.

53
00:08:23,842 --> 00:08:37,933
Segmenty haplotypů ASIP. Barva (červená nebo modrá) haplotypových segmentů ASIP označuje původ předků, odvozený z fylogenetické analýzy. 

54
00:08:37,933 --> 00:08:46,711
Relevantní strukturní varianty v blízkosti promotorů ventrálního (VP) a hair cycle (HCP) jsou znázorněny 

55
00:08:46,711 --> 00:08:56,710
jako žluté trojúhelníky (expanze polynukleotidů), zelené pruhy (inserce SINE) a bílé pruhy (delece). 

56
00:08:56,710 --> 00:09:07,336
Změněná aktivita promotoru je označena křížkem (žádná aktivita) nebo další šipkou (zvýšená exprese) na základě RNA-seq a/nebo odvození z barvy srsti. 

57
00:09:10,537 --> 00:09:17,170
Široké rozšíření dominantní žluté barvy u moderních plemen psů z různých lokalit, stejně jako u 

58
00:09:17,170 --> 00:09:24,496
divokého domestikovaného psa dingo, který se často vyskytuje v Austrálii, naznačuje, že pes pochází z jihovýchodní Asie.

59
00:09:24,496 --> 00:09:42,877
Další publikovaná studie naznačuje, že hypotézu samodomestikace lze konečně důsledně testovat a posoudit pomocí srovnávací genomiky s vysokým rozlišením.

60
00:09:44,659 --> 00:09:59,542
Původ koček. Kočky divoké (Felis silvestris) jsou rozšířeny po celém Starém světě. 

61
00:09:59,542 --> 00:10:05,911
Analýza DNA naznačuje, že kočky žily po tisíce let po boku člověka, než byly domestikovány.

62
00:10:05,911 --> 00:10:21,520
Za tu dobu se jejich geny od genů divokých koček změnily jen málo, kromě jedné nedávné změny: výrazných pruhů a teček kočky taby zbarvení.

63
00:10:21,784 --> 00:10:28,780
Překvapivě divoké a domácí kočky nevykazují žádné zásadní rozdíly v genetické výbavě a jedním z 

64
00:10:29,176 --> 00:10:34,852
a jedním z mála dostupných znaků, podle kterých je bylo možné rozlišit, bylo znakování tabby srsti.

65
00:10:37,393 --> 00:10:47,095
Dřívější předkové dnešních koček domácích se rozšířili z jihozápadní Asie do Evropy již 4400 let př. n. l. 

66
00:10:47,095 --> 00:10:54,784
Kočky se pravděpodobně začaly zdržovat v zemědělských komunitách v Úrodném půlměsíci asi před 8000 lety, 

67
00:10:54,784 --> 00:11:01,350
kde se usadily v oboustranně výhodném vztahu jako lidské hlodavčí hlídky.

68
00:11:01,350 --> 00:11:12,933
Druhá linie, tvořená africkými kočkami, které dominovaly v Egyptě, se rozšířila do Středomoří a většiny Starého světa kolem roku 1500 př. n. l. 

69
00:11:12,933 --> 00:11:21,810
Tato egyptská kočka se pravděpodobně vyznačovala chováním, které ji činilo atraktivní pro člověka, jako je společenskost a krotkost.

70
00:11:21,810 --> 00:11:32,370
Moderní genetické analýzy jaderných krátkých tandemových repetic (STR) a 16 % genomu mitochondriální DNA (mtDNA) u žijících divokých

71
00:11:32,370 --> 00:11:45,372
a domácích koček odhalily, že pouze jedna z nich, severoafrická/jihozápadoasijská Felis silvestris lybica, byla nakonec domestikována.

72
00:11:47,715 --> 00:12:00,453
Časoprostorová distribuce mateřských genealogií koček. Mapa a) znázorňujíce současné rozšíření druhu Felis silvestris s geografickou 

73
00:12:00,453 --> 00:12:16,920
oblastí jednotlivých poddruhů. B) Strom mtDNA linií pozorovaných u starověkých vzorcích a u moderních divokých a domácích koček z literatury. 

74
00:12:16,920 --> 00:12:28,503
C) Časoprostorové znázornění starých haplotypů koček, jak je znázorněno symboly ze stromu v bodě b. 

75
00:12:30,351 --> 00:12:46,191
Časoprostorové zastoupení alel určujících fenotypovou variabilitu tvaru tabby vzorů, makrely (TaM) a skvrnitého vzoru (Tab). 

76
00:12:46,191 --> 00:12:52,626
Vidíme, že vzor makrela je původnější a vzor skvrnitý se objevil až po přelomu letopočtu. 

77
00:12:52,626 --> 00:13:04,374
Na obrázku je zobrazena "kočka pod židlí" z malby ze starověkého Egypta se znakem tabby makrely, typickým pro typ koček F. silvestris lybica.

78
00:13:06,651 --> 00:13:15,264
Domestikace koček byla složitým, dlouhodobým procesem s rozsáhlými translokacemi, které umožnily příměsi mezi geograficky 

79
00:13:15,264 --> 00:13:19,059
oddělenými populacemi koček v různých časových obdobích.

80
00:13:19,059 --> 00:13:24,537
Kočky se staly domestikovanými společníky lidí, aniž by se příliš změnily.

81
00:13:24,537 --> 00:13:32,292
Domácí kočky vypadají podobně jako kočky divoké, ale nejsou samotářské a snášejí se s lidmi i s jinými kočkami.

82
00:13:32,292 --> 00:13:41,697
V tom se liší od psů, prvních domestikovaných zvířat. Psi byli selektováni k plnění specifických úkolů 

83
00:13:41,697 --> 00:13:43,215
- což se nikdy netýkalo koček -

84
00:13:43,776 --> 00:13:49,683
a tato selekce na konkrétní vlastnosti vedla k diverzifikaci psů do mnoha dnešních plemen.

85
00:13:51,168 --> 00:13:59,352
První průzkumy paleogenomů hospodářských zvířat s vysokým rozlišením naznačují budoucnost archeogenetiky domácích zvířat. 

86
00:13:59,352 --> 00:14:07,140
Směřují ke studiím s vysokým rozlišením v čase a prostoru, které odhalí genetickou strukturu domestikace zvířat a fyziologické 

87
00:14:07,140 --> 00:14:14,961
a neurobiologické změny, k nimž dochází, když se hospodářská a společenská zvířata dostanou pod kontrolu člověka 

88
00:14:14,961 --> 00:14:19,482
a podléhají dlouhodobému řízení reprodukce a umělé selekci.

89
00:14:19,482 --> 00:14:25,455
Je pravděpodobné, že průzkum paleogenomů předdomestikovaných a raných zvířat s vysokým rozlišením 

90
00:14:25,455 --> 00:14:32,748
poskytne nové důležité informace o zajímavých rysech domácích zvířat a procesu domestikace. 

91
00:14:35,520 --> 00:14:38,490
A děkuji vám za pozornost.