1
00:00:30,000 --> 00:00:46,240
Heterozja, depresja inbredowa
Modul no. 3: Animal Breeding 

2
00:00:46,240 --> 00:00:49,520
Nazywam się Katarzyna Andraszek, pracuję w Instytucie Zeotechniki Rybactwa Wydziału Agrobioinżynierii i Nauk o zwierzętachUniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego w Siedlce.

3
00:00:49,520 --> 00:00:54,640
Temat mojej prezentacji to heterozja i depresja inbrydowa.

4
00:00:54,880 --> 00:01:04,160
Heterozja oznacza vigor mieszańców, zwiększoną żywotność i wybujałość zwierząt i roślin pochodzących skrzyżowania form genetycznie odmiennych.

5
00:01:04,160 --> 00:01:15,200
Heterozja jest zjawiskiem przeciwstawnym do depresji inbrydowej i objawia się wzrostem płodności, wielkości ciała, tempa wzrostu i innych cech spowodowanych

6
00:01:15,200 --> 00:01:23,120
większą heterozygotycznością osobników pokolenia F1 powstałych z skrzyżowania dwóch różnych linii homozygotycznych.

7
00:01:23,600 --> 00:01:28,800
Zjawisko heterozji jest szeroko wykorzystywane w hodowli roślin i zwierząt.

8
00:01:28,800 --> 00:01:40,000
Aby uzyskać osobniki heterozygotyczne oraz efekt heterozji, konieczne jest kojarzenie osobników z linii w jak największym stopniu homozygotycznych,

9
00:01:40,000 --> 00:01:46,160
które w związku z tym są w dużej mierze narażone na występowanie depresji inbrydowej.

10
00:01:46,200 --> 00:01:59,200
Efekt heterozji najlepiej właśnie uwidoczni się, gdy wcześniej wystąpi depresja inbrydowa, ale niezbyt silna, taka, która nie ograniczy w dużej mierze żywotności czy płodności zwierząt.

11
00:01:59,200 --> 00:02:15,200
Osobniki w pokoleniu F1 będą charakteryzowały się wartościami cech, z tym także wydajnością, na poziomie reprezentowanym przez czystą linię rodzicielską o wyższej wartości cechy.

12
00:02:15,240 --> 00:02:23,240
Efekt heterozji wystąpi jedynie w pierwszym pokoleniu będącym efektem krzyżowania wyjściowych linii rodzicielskich.

13
00:02:23,240 --> 00:02:36,240
Kolejne pokolenia F2, F3 i Fn będą charakteryzowały się normalnymi parametrami cech i nie wystąpi u nich efekt wybujałości mieszańców.

14
00:02:36,240 --> 00:02:41,240
Genetyczne podłoże heterozji tłumaczą dwie hipotezy.

15
00:02:41,280 --> 00:02:44,280
Pierwsza z nich to hipoteza naddominacji.

16
00:02:44,280 --> 00:02:57,280
Zakłada ona, że kombinacja u heterozygoty dwóch przeciwstawnych alleli w danym lopus daje większy, lepszy efekt niż układ dwóch identycznych alleli u homozygoty.

17
00:02:57,280 --> 00:03:10,280
Na przykład osobniki heterozygotyczne, a duże, a małe, są odporne na większą liczbę paracytów niż osobniki homozygotyczne, zarówno homozygoty dominujące, jak i homozygoty recesywne.

18
00:03:10,320 --> 00:03:19,320
U osobników heterozygotycznych ekspresji ulegają obydwie formy alleliczne genu, dominujący i recesywny.

19
00:03:19,320 --> 00:03:27,320
W wyniku czego efekt ich ekspresji się nakłada, dając ostatecznie wyższą wartość danej cechy.

20
00:03:27,320 --> 00:03:34,320
Na schemacie przedstawiony jest efekt wzmożonej ekspresji genów osobników w pokoleniu F1.

21
00:03:34,360 --> 00:03:45,360
Wielkość owalu obrazuje w tym przypadku wartość cechy osobników danej grupy, pokolenia rodzicielskiego lub pokolenia F1.

22
00:03:45,360 --> 00:03:54,360
Druga hipoteza to hipoteza szkodliwości, inaczej nazywana hipotezą ujemnego wpływu genów recesywnych.

23
00:03:54,400 --> 00:04:05,400
Zakłada ona, że u osobników heterozygotycznych szkodliwość alleli recesywnych ujawnia się w mniejszym stopniu niż u homozygot recesywnym.

24
00:04:05,400 --> 00:04:19,400
Heterozygoty pomimo posiadania w genotypie allelu recesywnego nie mają obniżonej wartości cechy, ale wykazują podobne wartości jak homozygoty dominujące.

25
00:04:19,440 --> 00:04:36,440
I też na schemacie przedstawiony jest efekt negatywnego działania allelu recesywnego i wielkość owalu obrazuje wartość cechy osobników danej grupy, pokolenia rodzicielskiego i pokolenia F1.

26
00:04:36,440 --> 00:04:41,440
Obie hipotezy mają różne konsekwencje w ekspresji genów.

27
00:04:41,480 --> 00:04:52,480
Jeżeli główną przyczyną heterozji miałaby być naddominacja, wówczas u potomstwa w porównaniu do rodziców powinna wystąpić nadekspresja pewnych genów,

28
00:04:52,480 --> 00:04:57,480
wynikająca z nałożenia się efektów działania dwóch alleli.

29
00:04:57,520 --> 00:05:08,520
Jeżeli natomiast druga hipoteza byłaby hipotezą wiodącą, lepsza kondycja mieszańców pojawiająca się wówczas u potomstwa

30
00:05:08,520 --> 00:05:21,520
powinna ujawnić się na skutek obecności mniejszej liczby genów o niskiej ekspresji w porównaniu do cechy rodzicielskiej.

31
00:05:21,560 --> 00:05:25,560
Rodzice w tym przypadku są homozygotami recesywnymi.

32
00:05:25,560 --> 00:05:35,560
Ponadto dla każdego allelu ekspresja powinna być porównywalna do obserwowanej u lepszego z rodziców.

33
00:05:35,560 --> 00:05:40,560
Efekt heterozji często wykorzystywany jest w hodowli roślin.

34
00:05:40,560 --> 00:05:47,560
Bardzo często hoduje się specjalne linie rodzicielskie, aby uzyskać mieszańce o wyższej wydajności.

35
00:05:47,600 --> 00:05:55,600
Przykładem wykorzystania zjawiska heterozji bardzo rozpowszechnionym w hodowli roślin jest uprawa kukurydzy na ziarno.

36
00:05:55,600 --> 00:06:00,600
Przykłady efektu heterozji można również znaleźć w hodowli zwierząt.

37
00:06:00,600 --> 00:06:07,600
W odniesieniu do bydła, mieszańce Aberdeen Angus i Hereford znane jako Black Blady,

38
00:06:07,600 --> 00:06:12,600
bardzo popularne w Ameryce Północnej i Australii oraz w Nowej Zelandii.

39
00:06:12,640 --> 00:06:16,640
Mieszańce te charakteryzują się wyższymi wartościami cech mięsnych.

40
00:06:16,640 --> 00:06:22,640
Dodatkowo krzyżowanie to wykorzystuje się w przypadku jałówek, aby zmniejszyć wymiary cieląt,

41
00:06:22,640 --> 00:06:29,640
w wyniku czego zmniejsza się ryzyko komplikacji przy porodzie, które są charakterystyczne dla Herefordów.

42
00:06:29,640 --> 00:06:35,640
Krowy Black Blady charakteryzują się ponadto bardzo dobrymi cechami macierzyńskimi.

43
00:06:35,680 --> 00:06:44,680
W odniesieniu do trzody chlewnej heterozyjne są mieszańce Hampshire i Yorkshire znane jako Blue Buds.

44
00:06:44,680 --> 00:06:51,680
W przypadku drobiu natomiast wykorzystuje się krzyżowanie dwóch rast White Cornish i White Rock

45
00:06:51,680 --> 00:06:54,680
w celu pozyskania komercyjnych brojlerów.

46
00:06:54,680 --> 00:07:01,680
Mieszańce po White Cornish dziedziczą większe wymiary ciała, natomiast po White Rock większe dzienne przyrosty.

47
00:07:01,680 --> 00:07:04,680
Szacowanie efektów heterozji.

48
00:07:04,720 --> 00:07:11,720
Efekty heterozji i wielkość tego efektu może być określane na trzy sposoby.

49
00:07:11,720 --> 00:07:18,720
Jako procentowy wzrost wartości cechy ponad wartość cechy lepszej z populacji rodzicielskiej,

50
00:07:18,720 --> 00:07:25,720
jako procentowy wzrost wartości heterozygot ponad wartość średniej z populacji rodzicielskiej

51
00:07:25,720 --> 00:07:29,720
lub średnią wartość obu populacji rodzicielskich,

52
00:07:29,760 --> 00:07:36,760
lub jako procentowy wzrost wartości cechy pokolenia F1 ponad najlepszą wartość uprawy hodowlanej,

53
00:07:36,760 --> 00:07:39,760
uprawy komercyjnej na danym obszarze.

54
00:07:39,760 --> 00:07:45,760
W ten sposób szacowany jest efekt heterozji, szczególnie u roślin.

55
00:07:45,760 --> 00:07:52,760
Można oszacować efekt heterozji poprzez porównanie wartości populacji rodzicielskiej

56
00:07:52,760 --> 00:07:57,760
oraz populacji powstałych w wyniku krzyżowania.

57
00:07:57,800 --> 00:08:02,800
Jeżeli wartość cechy linii rodzicielskiej A, linii matczynej,

58
00:08:02,800 --> 00:08:09,800
wynosi wartość średnia populacji plus efekt bezpośrednich czynników genetycznych,

59
00:08:09,800 --> 00:08:13,800
czyli wartość hodowlana plus genetyczny efekt matczyny,

60
00:08:13,800 --> 00:08:18,800
a wartość cechy w populacji rodzicielskiej B, w populacji ojcowskiej,

61
00:08:18,800 --> 00:08:24,800
wynosi średnia wartość cechy populacji plus wartość hodowlana populacji ojcowskiej

62
00:08:24,840 --> 00:08:27,840
plus genetyczny efekt ojcowski,

63
00:08:27,840 --> 00:08:34,840
to wartość cechy w pokoleniu F1 w wyniku kojarzenia samich z linii A

64
00:08:34,840 --> 00:08:40,840
i samców z linii B wyniesie średnią wartość cechy populacji

65
00:08:40,840 --> 00:08:45,840
plus średnia wartość hodowlana pokolenia ojcowskiego i matczynego

66
00:08:45,840 --> 00:08:50,840
plus genetyczny efekt matczyny plus efekt heterozji.

67
00:08:50,880 --> 00:08:57,880
Natomiast jeżeli kojarzymy samice z linii B z samcami z linii A,

68
00:08:57,880 --> 00:09:02,880
wtedy odpowiednio wartość cechy w populacji F1

69
00:09:02,880 --> 00:09:06,880
będzie równa średnia wartość cechy populacji

70
00:09:06,880 --> 00:09:11,880
plus średnia wartość hodowlana populacji ojcowskiej i matczynej

71
00:09:11,880 --> 00:09:16,880
plus genetyczny efekt ojcowski plus efekt heterozji.

72
00:09:16,920 --> 00:09:19,920
I na podstawie powyższych założeń,

73
00:09:19,920 --> 00:09:23,920
efekt heterozji można oszacować według wzoru.

74
00:09:23,920 --> 00:09:29,920
Średnia wartość cechy populacji F1 w wyniku kojarzenia

75
00:09:29,920 --> 00:09:32,920
samic z linii A i samców z linii B

76
00:09:32,920 --> 00:09:36,920
oraz samic z linii B z samcami z linii A

77
00:09:36,920 --> 00:09:43,920
minus średnia wartość hodowlana populacji rodzicielskich.

78
00:09:43,960 --> 00:09:48,960
Czasami jednak w wyniku krzyżowania z inbredowanych linii rodzicielskich

79
00:09:48,960 --> 00:09:51,960
nie uzyskujemy efektu heterozji,

80
00:09:51,960 --> 00:09:55,960
a uzyskane potomstwo mieszańców charakteryzuje się takimi samymi

81
00:09:55,960 --> 00:09:59,960
lub nawet gorszymi wartościami cech jak rodzice.

82
00:09:59,960 --> 00:10:03,960
Zjawisko takie określane jest jako depresja outbredowa.

83
00:10:03,960 --> 00:10:06,960
Częściej dotyczy ono populacji zwierząt wolno żyjących

84
00:10:06,960 --> 00:10:08,960
niż zwierząt hodowlanych

85
00:10:08,960 --> 00:10:11,960
i najprawdopodobniej związane jest to z tym,

86
00:10:12,000 --> 00:10:15,000
że populacje rodzicielskie są lepiej dostosowane

87
00:10:15,000 --> 00:10:18,000
w wyniku długotrwałej selekcji

88
00:10:18,000 --> 00:10:21,000
do warunków danego środowiska,

89
00:10:21,000 --> 00:10:24,000
ujawniając najlepsze wartości cech.

90
00:10:24,000 --> 00:10:27,000
Natomiast heterozygotyczne potomstwo

91
00:10:27,000 --> 00:10:30,000
zatraca te zdolności poprzez tak zwane

92
00:10:30,000 --> 00:10:33,000
wymieszanie efektów działania alleli.

93
00:10:33,000 --> 00:10:36,000
Może to być też związane ze zbyt małą odrębnością

94
00:10:36,000 --> 00:10:39,000
genetyczną wyjściowych populacji rodzicielskich

95
00:10:39,040 --> 00:10:42,040
jeżeli dzieli je zbyt mały dystans genetyczny,

96
00:10:42,040 --> 00:10:45,040
co powoduje brak ujawnienia się

97
00:10:45,040 --> 00:10:48,040
heterozji u potomstwa.

98
00:10:48,040 --> 00:10:51,040
Kolejną definicją jest depresja inbredowa.

99
00:10:51,040 --> 00:10:54,040
Jest jednym z głównych czynników

100
00:10:54,040 --> 00:10:57,040
powodujących obniżenie zdolności adaptacyjnych

101
00:10:57,040 --> 00:11:00,040
zinbredowanych organizmów

102
00:11:00,040 --> 00:11:03,040
oraz ich żywotności w porównaniu do osobników

103
00:11:03,040 --> 00:11:06,040
niezinbredowanych, istotnie zwiększając ryzyko

104
00:11:06,080 --> 00:11:09,080
a w ostateczności mogąc doprowadzić

105
00:11:09,080 --> 00:11:12,080
nawet do wyginięcia populacji,

106
00:11:12,080 --> 00:11:15,080
szczególnie jeżeli mamy do czynienia z populacją małą.

107
00:11:15,080 --> 00:11:18,080
Depresja inbredowa może pojawić się

108
00:11:18,080 --> 00:11:21,080
w populacji, w której zachodzą kojarzenia

109
00:11:21,080 --> 00:11:24,080
w pokrewieństwie i jest konsekwencją

110
00:11:24,080 --> 00:11:27,080
wzrostu homozygotyczności

111
00:11:27,080 --> 00:11:30,080
wynikającej z kojarzeń w pokrewieństwie.

112
00:11:30,080 --> 00:11:33,080
Różne allele mają różną siłę

113
00:11:33,120 --> 00:11:36,120
na jego cechy warunkujące przystosowanie się

114
00:11:36,120 --> 00:11:39,120
do warunków środowiska,

115
00:11:39,120 --> 00:11:42,120
cechy istotne z punktu widzenia funkcjonowania organizmu

116
00:11:42,120 --> 00:11:45,120
i cechy związane z jego przeżyciem.

117
00:11:45,120 --> 00:11:48,120
Allele niekorzystne są przez selekcję naturalną

118
00:11:48,120 --> 00:11:51,120
zazwyczaj eliminowane z populacji.

119
00:11:51,120 --> 00:11:54,120
Problem depresji inbredowej rzadko dotyczy

120
00:11:54,120 --> 00:11:57,120
dużych populacji, ponieważ ujawnienie się

121
00:11:57,120 --> 00:12:00,120
działania genów niekorzystnych jest rzadkie

122
00:12:00,160 --> 00:12:03,160
zwłaszcza przy kojarzeniach losowych.

123
00:12:03,160 --> 00:12:06,160
Jest on natomiast istotny w populacjach małych

124
00:12:06,160 --> 00:12:09,160
o ograniczonej liczebności,

125
00:12:09,160 --> 00:12:12,160
w których jest duże prawdopodobieństwo

126
00:12:12,160 --> 00:12:15,160
kojarzeń w pokrewieństwie

127
00:12:15,160 --> 00:12:18,160
i przekazania dwóch kopii tego samego

128
00:12:18,160 --> 00:12:21,160
niekorzystnego allelu potomstwu,

129
00:12:21,160 --> 00:12:24,160
u którego ujawni on swoje działanie.

130
00:12:24,160 --> 00:12:27,160
I przykładowo, jeżeli frekwencja

131
00:12:27,200 --> 00:12:30,200
allelu recesywnego wynosi q²,

132
00:12:30,200 --> 00:12:33,200
to w przypadku populacji zinbredowanej

133
00:12:33,200 --> 00:12:36,200
ta frekwencja wyniesie już q² plus 2pqf,

134
00:12:36,200 --> 00:12:39,200
gdzie p jest frekwencją genu dominującego

135
00:12:39,200 --> 00:12:42,200
a f oznacza współczynnik inbredu.

136
00:12:42,200 --> 00:12:45,200
Ma to znaczący wpływ na częstość

137
00:12:45,200 --> 00:12:48,200
ujawniania się chorób bądź cech

138
00:12:48,200 --> 00:12:51,200
niekorzystnych w populacji.

139
00:12:51,200 --> 00:12:54,200
Jeżeli frekwencja allelu recesywnego

140
00:12:54,240 --> 00:12:57,240
wówczas frekwencja genotypu homozygotycznego

141
00:12:57,240 --> 00:13:00,240
recesywnego związanego na przykład

142
00:13:00,240 --> 00:13:03,240
z chorobą genetyczną przy kojarzeniach losowych

143
00:13:03,240 --> 00:13:06,240
wyniesie zaledwie jedną dziesięciotysięczną.

144
00:13:06,240 --> 00:13:09,240
Natomiast jeżeli nastąpi kojarzenie osobników

145
00:13:09,240 --> 00:13:12,240
dla których współczynnik inbredu

146
00:13:12,240 --> 00:13:15,240
wynosi 625 dziesięciotysięcznych,

147
00:13:15,240 --> 00:13:18,240
czyli rodzice byli rodzeństwem

148
00:13:18,240 --> 00:13:21,240
a osobniki są kuzynami,

149
00:13:21,280 --> 00:13:24,280
to wyniesie ponad siedmiokrotnie

150
00:13:24,280 --> 00:13:27,280
i wyniesie aż siedemdziesięciotysięczny.

151
00:13:27,280 --> 00:13:30,280
Dla różnych populacji zwierząt gospodarskich

152
00:13:30,280 --> 00:13:33,280
szacuje się depresję inbredową,

153
00:13:33,280 --> 00:13:36,280
ponieważ wpływa ona przeważnie niekorzystnie

154
00:13:36,280 --> 00:13:39,280
na cechy produkcyjne.

155
00:13:39,280 --> 00:13:42,280
Depresję inbredową podaje się przeważnie

156
00:13:42,280 --> 00:13:45,280
w postaci współczynnika regresji określającego

157
00:13:45,280 --> 00:13:48,280
o ile średnio zmieni się wartość cechy

158
00:13:48,320 --> 00:13:51,320
Współczynnik inbredu zmieni się albo o 1%

159
00:13:51,320 --> 00:13:54,320
lub o 10%.

160
00:13:54,320 --> 00:13:57,320
Można też podawać tę zmianę w procentach średniej wartości cechy

161
00:13:57,320 --> 00:14:00,320
w analizowanej populacji.

162
00:14:00,320 --> 00:14:03,320
Określa się także przy jakiej wartości współczynnika inbredu

163
00:14:03,320 --> 00:14:06,320
wartość cechy drastycznie się zmienia.

164
00:14:06,320 --> 00:14:09,320
Porównując zjawisko heterozji

165
00:14:09,320 --> 00:14:12,320
i depresji inbredowej, możemy stwierdzić,

166
00:14:12,320 --> 00:14:15,320
że heterozja spowodowana jest wieloma mutacjami

167
00:14:15,360 --> 00:14:18,360
o małych efektach w skutek przypadku.

168
00:14:18,360 --> 00:14:21,360
Dryw genetyczny na przykład

169
00:14:21,360 --> 00:14:24,360
i wiele z takich mutacji może mieć wysokie frekwencje.

170
00:14:24,360 --> 00:14:27,360
Natomiast depresja inbredowa spowodowana

171
00:14:27,360 --> 00:14:30,360
jest pojedynczymi, rzadkimi mutacjami

172
00:14:30,360 --> 00:14:33,360
o dużych efektach.

173
00:14:33,360 --> 00:14:36,360
Dziękuję bardzo za uwagę.