1 00:00:01,402 --> 00:00:03,925 Dobrý den v této přednášce 2 00:00:04,126 --> 00:00:06,970 určené pro studenty doktorského studia se 3 00:00:06,970 --> 00:00:09,373 zaměříme na možnosti hodnocení genetické 4 00:00:09,373 --> 00:00:12,297 diverzity a struktury populací 5 00:00:12,777 --> 00:00:15,541 pomocí mitochondriální DNA a 6 00:00:15,541 --> 00:00:17,304 jaderných mikrosatelitních markerů 7 00:00:17,864 --> 00:00:19,707 aplikované na včely nedonosné. 8 00:00:21,139 --> 00:00:23,943 Přednáška je součástí modulu 1 genetika 9 00:00:23,943 --> 00:00:26,266 zvířat. Vytvoření této 10 00:00:26,266 --> 00:00:28,629 prezentace bylo podpořeno grantem Erasmus 11 00:00:28,629 --> 00:00:31,273 + KA2 projektu 12 00:00:31,273 --> 00:00:34,157 ISAGREED Inovace obsahu a 13 00:00:34,157 --> 00:00:36,520 struktury studijních programů v oblasti 14 00:00:36,520 --> 00:00:38,843 managementu živočišných, genetických a 15 00:00:38,843 --> 00:00:41,166 potravinových zdrojů s využitím 16 00:00:41,166 --> 00:00:42,007 digitalizace. 17 00:00:45,903 --> 00:00:48,827 Obsahem této přednášky bude téma jako 18 00:00:48,827 --> 00:00:50,589 získávání genetických dat, 19 00:00:51,350 --> 00:00:53,473 hodnocení genetické variability pomocí 20 00:00:53,473 --> 00:00:55,356 sekvencí DNA 21 00:00:56,507 --> 00:00:58,630 a hodnocení genetické variability pomocí 22 00:00:58,630 --> 00:01:00,713 jaderných STR nebo-li 23 00:01:00,713 --> 00:01:02,756 mikrosatelitních marketrů. 24 00:01:06,110 --> 00:01:08,073 Proč je důležitá genetická diverzita? 25 00:01:09,645 --> 00:01:12,289 Genetická diverzita je významná pro 26 00:01:12,289 --> 00:01:15,173 zdraví v populaci. Je to zásadní 27 00:01:15,173 --> 00:01:16,735 zdroj možnosti 28 00:01:17,696 --> 00:01:20,380 vytvářet toleranci nebo rezistenci k 29 00:01:20,380 --> 00:01:22,863 současným i budoucím nemocem, patogenům a 30 00:01:22,863 --> 00:01:25,847 predátorům. Současný 31 00:01:25,847 --> 00:01:27,690 stav v populacích včel 32 00:01:28,611 --> 00:01:30,534 lze přisoudit mimo jiné i ke snížení 33 00:01:30,534 --> 00:01:33,478 diverzity. Diverzita včel 34 00:01:33,478 --> 00:01:36,402 byla hodnocena morfologickými znaky, 35 00:01:37,123 --> 00:01:39,526 jako jsou parametry křídel, pigmentace a 36 00:01:39,526 --> 00:01:42,210 podobně. Nyní je 37 00:01:42,210 --> 00:01:44,493 popsáno na 31 poddruhů 38 00:01:45,094 --> 00:01:47,737 plemen či ras včely medonosné 39 00:01:47,777 --> 00:01:50,711 Apis meliffera. Pomocí 40 00:01:50,711 --> 00:01:52,794 analýz DNA a to hlavně 41 00:01:52,794 --> 00:01:55,438 mitochondriální, byly popsány 42 00:01:55,558 --> 00:01:58,362 evoluční linie, jako je západní 43 00:01:58,362 --> 00:02:01,126 mediteriální typ M, severní 44 00:02:01,126 --> 00:02:02,568 meditární tip C, 45 00:02:03,289 --> 00:02:05,452 africká linie A a 46 00:02:05,772 --> 00:02:08,646 orientální linie O. A jsou 47 00:02:08,646 --> 00:02:10,408 poznávány další a další. 48 00:02:13,743 --> 00:02:15,345 Genom včely medonosné byl již 49 00:02:15,345 --> 00:02:17,148 několikrát celkově osekvenován. 50 00:02:18,029 --> 00:02:20,352 Zde můžeme vidět jednotlivé chromozomy 51 00:02:21,273 --> 00:02:23,717 a zejména předposlední sloupec 52 00:02:23,717 --> 00:02:25,799 ukazuje velikost jednotlivých 53 00:02:25,960 --> 00:02:28,723 chromozomů v délce počtu páru 54 00:02:28,723 --> 00:02:29,204 bází. 55 00:02:31,397 --> 00:02:33,921 V genomu včely medonosné bylo celkem 56 00:02:33,921 --> 00:02:36,444 popsáno, nebo se odhaduje, 57 00:02:36,804 --> 00:02:37,565 že je celkem na 58 00:02:37,565 --> 00:02:40,449 12398 genů, 59 00:02:41,170 --> 00:02:44,054 z toho je 9935 60 00:02:44,054 --> 00:02:46,578 genů, které kódují proteiny 61 00:02:47,299 --> 00:02:50,143 a 2421 genů, které nekodují 62 00:02:50,143 --> 00:02:52,866 proteiny. To znamená, že kódují jiné RNA, 63 00:02:52,866 --> 00:02:55,750 jako transferové nebo ribozomální RNA, 64 00:02:56,602 --> 00:02:58,754 nebo ostatní malé jaderné RNA. 65 00:03:03,721 --> 00:03:06,405 Mitochondriální DNA je u živočišných 66 00:03:06,405 --> 00:03:08,728 druhů v rozsahu kolem 67 00:03:08,728 --> 00:03:10,931 16 až 20k bází. 68 00:03:12,333 --> 00:03:14,256 Mitochondriální genom včely medonosné 69 00:03:14,256 --> 00:03:16,459 západní má přibližně 70 00:03:16,459 --> 00:03:18,942 16500 párů bází. 71 00:03:20,464 --> 00:03:22,187 V referenčním genomu NC 72 00:03:22,187 --> 00:03:25,191 001566 73 00:03:25,191 --> 00:03:27,874 je mitochodnriální DNA o velikosti 74 00:03:27,874 --> 00:03:29,757 16343. 75 00:03:31,159 --> 00:03:33,842 Kompletním genomu mitochondrální DNA 76 00:03:33,842 --> 00:03:35,845 včely karnické 77 00:03:36,807 --> 00:03:37,968 má velikost 78 00:03:38,889 --> 00:03:41,453 16358 párů bazí. 79 00:03:44,848 --> 00:03:47,211 Mitochondrální DNA včely medonosné 80 00:03:47,491 --> 00:03:50,175 obsahuje 13 genů, které kódují 81 00:03:50,175 --> 00:03:52,748 proteiny. Dále obsahuje 82 00:03:52,748 --> 00:03:54,911 22 genů, které korují tRNA 83 00:03:55,672 --> 00:03:58,156 a 2 geny, které korují ribozomální RNA. 84 00:03:59,928 --> 00:04:02,492 Proo fylogenetické a fylogeografické 85 00:04:02,532 --> 00:04:04,935 analýzy se zejména 86 00:04:04,935 --> 00:04:07,739 využívají sekvence barkódingu, 87 00:04:08,059 --> 00:04:10,463 což je sekvence cytochromoxidázy 1. 88 00:04:10,463 --> 00:04:13,417 A takzvaná intergenová 89 00:04:13,417 --> 00:04:16,381 oblast zahrnující část genu pro 90 00:04:16,381 --> 00:04:18,824 tRNA leucin a 91 00:04:19,345 --> 00:04:20,747 cytochromoxidázu 2. 92 00:04:25,693 --> 00:04:27,776 Jakou variabilitu lze pozorovat? 93 00:04:28,717 --> 00:04:31,121 Na úrovni DNA existují 94 00:04:31,121 --> 00:04:33,804 molekulární genetické markery. V současné 95 00:04:33,804 --> 00:04:36,328 době se nejčastěji využívají bi alelické 96 00:04:36,328 --> 00:04:38,891 jednonukleotidové polymorfismy. Ty se 97 00:04:38,891 --> 00:04:40,894 mohou nacházet jak v kódujících tak v 98 00:04:40,894 --> 00:04:42,016 nekódujících oblastech. 99 00:04:44,429 --> 00:04:46,392 Dále se dají využívat 100 00:04:46,592 --> 00:04:49,476 informace o takzvaných inzercích a 101 00:04:49,476 --> 00:04:51,358 delecích. To znamená, kdy chybí nebo 102 00:04:51,358 --> 00:04:54,122 naopak přebývá nějaká báze, 103 00:04:54,883 --> 00:04:57,407 můžeme toto nazývat jako indel. Na 104 00:04:57,407 --> 00:05:00,291 obrázcích vpravo vidíte příklady. 105 00:05:00,371 --> 00:05:02,614 Nahoře je SNP marker 106 00:05:03,375 --> 00:05:06,299 a dole delece cytozinu v oblasti 107 00:05:06,299 --> 00:05:07,781 sekvence ACA. 108 00:05:11,536 --> 00:05:14,060 Po vyizolování DNA 109 00:05:14,060 --> 00:05:16,823 ze vzorku včely. A 110 00:05:16,823 --> 00:05:19,227 její amplifikaci konkrétního malého 111 00:05:19,227 --> 00:05:21,910 úseku jednoho z těch dvou námi 112 00:05:21,910 --> 00:05:22,872 zmiňovaných genů. 113 00:05:24,434 --> 00:05:26,997 Dojde k sekvenování v takzvaném 114 00:05:26,997 --> 00:05:29,721 sekvenátoru na základě kapilární 115 00:05:29,721 --> 00:05:32,605 elektroforézy. Výsledek sekvenování to 116 00:05:32,605 --> 00:05:34,808 znamená určení jednotlivých 117 00:05:34,808 --> 00:05:37,492 bází v dané sekvenci 118 00:05:37,972 --> 00:05:40,576 vidíme na obrázku. Jednotlivé 119 00:05:40,576 --> 00:05:43,179 píky jsou vyjádřeny 120 00:05:43,179 --> 00:05:45,943 barvami, kterými jsou určeny 121 00:05:45,943 --> 00:05:47,225 právě jednotlivé báze. 122 00:05:50,549 --> 00:05:53,513 Identifikaci podtypu, mitotypů 123 00:05:53,634 --> 00:05:56,197 nebo haplotypů v linii C 124 00:05:57,930 --> 00:06:00,573 jsme využívali 2 sekvence 125 00:06:00,573 --> 00:06:03,057 mitochondriální DNA, to je ta výše zmiňovaná, to 126 00:06:03,337 --> 00:06:05,940 je intergenový úsek oblasti 127 00:06:06,501 --> 00:06:08,985 COI - COII 128 00:06:08,985 --> 00:06:11,027 neboli tRNA leucin cytochromoxidáza 2. 129 00:06:12,379 --> 00:06:13,741 Tento úsek se skládá ze dvou 130 00:06:13,741 --> 00:06:15,944 mitochondriálních genů, transferové RNA 131 00:06:15,944 --> 00:06:18,428 pro leucin a podjednotku cytochrom 132 00:06:18,428 --> 00:06:21,352 oxidázy 2. Tento fragment 133 00:06:21,352 --> 00:06:23,675 je typický vysokým obsahem 134 00:06:23,875 --> 00:06:26,839 množství AT dvojic a 135 00:06:26,839 --> 00:06:29,122 vykazuje významné rozdíly v délce a 136 00:06:29,122 --> 00:06:31,525 složení nukleotidů mezi populacemi včely 137 00:06:31,525 --> 00:06:34,289 medonosné. Tento amplikon se 138 00:06:34,289 --> 00:06:36,452 štěpí restrikční endonukleázou DraI, 139 00:06:36,452 --> 00:06:38,855 která specificky rozpoznává 140 00:06:38,855 --> 00:06:41,339 sekvencí TTTAAA, 141 00:06:41,940 --> 00:06:44,143 aby se mohla určit každá linie. 142 00:06:45,304 --> 00:06:48,148 Druhou sekvencí je sekvence pro 143 00:06:48,148 --> 00:06:50,191 oblast barkódingu a ta je 144 00:06:50,191 --> 00:06:51,913 součástí genu 145 00:06:51,913 --> 00:06:54,597 cytochromoxidázy 1, cox1. 146 00:06:55,719 --> 00:06:58,122 Tato sekvence se porovnává se 147 00:06:58,122 --> 00:07:00,685 sekvencemi uloženými v databázích, jako 148 00:07:00,685 --> 00:07:03,569 je BOLT systém nebo GenBank. Tento 149 00:07:03,569 --> 00:07:05,532 fragment DNA je v rámci taxonu vysoce 150 00:07:05,532 --> 00:07:08,136 konzervovaný a často se právě používá k 151 00:07:08,136 --> 00:07:10,699 rozlišení taxonu, jednotlivých druhů. 152 00:07:13,713 --> 00:07:16,357 Podle struktury v sekvenci 153 00:07:16,357 --> 00:07:19,080 tRNA leucin - cox2 lze určit 154 00:07:19,080 --> 00:07:21,884 jednotlivé evoluční linie u včely 155 00:07:21,884 --> 00:07:24,658 medonosné. Linie C, 156 00:07:24,658 --> 00:07:27,382 kam patří právě naše včela 157 00:07:27,382 --> 00:07:29,745 karnická, ale taky včela 158 00:07:29,745 --> 00:07:32,709 ligustika, macedonica a 159 00:07:32,709 --> 00:07:35,233 další, obsahují 160 00:07:35,433 --> 00:07:37,716 pouze jednu kopii 161 00:07:38,117 --> 00:07:39,759 takzvané Q sekvence. 162 00:07:41,812 --> 00:07:44,696 A linie obsahují jednu 163 00:07:44,696 --> 00:07:47,059 až dvě kopie této 164 00:07:47,059 --> 00:07:49,782 sekvence a navíc ještě takzvaný úsek 165 00:07:50,063 --> 00:07:52,436 P0. M linie, 166 00:07:52,436 --> 00:07:55,360 to je ta naše původní včela, 167 00:07:56,041 --> 00:07:58,484 Apis meliffera meliffera, která už se v 168 00:07:58,484 --> 00:08:01,168 České republice vlastně ani nevyskytuje, 169 00:08:01,689 --> 00:08:04,613 tak může obsahovat 1, 2 až 3 sekvence 170 00:08:04,853 --> 00:08:07,737 Q opakování a navíc takzvanou 171 00:08:07,737 --> 00:08:10,321 P sekvenci. A 172 00:08:10,321 --> 00:08:13,004 díky sekvenování a porovnání 173 00:08:13,004 --> 00:08:15,207 jednotlivých sekvencí můžeme 174 00:08:15,207 --> 00:08:17,450 identifikovat u každé včely, 175 00:08:18,091 --> 00:08:20,855 do jaké evoluční linie patří. 176 00:08:23,719 --> 00:08:26,362 Identifikovat konkrétní linii 177 00:08:26,523 --> 00:08:28,926 je možné právě pomocí štěpení restričním 178 00:08:28,926 --> 00:08:30,568 enzymem DraI, 179 00:08:31,610 --> 00:08:34,494 které rozpoznává tu změnu sekvencí TTT 180 00:08:34,574 --> 00:08:37,538 AAA. Jakoukoliv 181 00:08:37,538 --> 00:08:40,342 odchylku v důsledku nějaké mutace v této 182 00:08:40,342 --> 00:08:43,226 sekvenci tento enzym tuto sekvenci 183 00:08:43,226 --> 00:08:45,829 nerozpozná. Místo nemůže štěpit 184 00:08:46,310 --> 00:08:49,234 a pomocí klasické PCR reakce 185 00:08:49,554 --> 00:08:52,518 pomocí délky jednotlivých fragmentů lze 186 00:08:52,518 --> 00:08:54,481 od sebe odlišit jednotlivé varianty, 187 00:08:56,474 --> 00:08:58,797 jako je C a A, 188 00:08:59,438 --> 00:09:00,679 případně A4. 189 00:09:04,915 --> 00:09:07,759 Druhou možností je získat celou 190 00:09:07,759 --> 00:09:10,483 sekvenci daného úseku pomocí 191 00:09:10,483 --> 00:09:12,646 sekvenování, a to následně 192 00:09:12,646 --> 00:09:15,249 analyzovat. Zde vidíte příklad 193 00:09:15,530 --> 00:09:18,414 sekvencí tRNA leucin cox2 194 00:09:18,414 --> 00:09:20,336 u několika jedinců. 195 00:09:23,390 --> 00:09:25,634 Některé programy, jako jako například 196 00:09:25,634 --> 00:09:28,317 Unipro UGENE umožňují provést 197 00:09:28,638 --> 00:09:31,241 štěpení restriktázou DraI in 198 00:09:31,241 --> 00:09:33,244 silico, to znamená v počítači. 199 00:09:34,255 --> 00:09:37,179 Tady máme příklad jedné sekvence, která patří 200 00:09:37,179 --> 00:09:39,983 do C linie, neboť obsahuje právě tyto 201 00:09:39,983 --> 00:09:41,665 tři štěpná místa 202 00:09:43,067 --> 00:09:45,511 a vytváří nám vlastně 3 fragmenty o 203 00:09:45,511 --> 00:09:46,632 specifických délkách. 204 00:09:49,727 --> 00:09:52,410 U jiného vzorku nebylo nalezeno 205 00:09:52,410 --> 00:09:55,364 jedno štěpné místo. A podle délky 206 00:09:55,364 --> 00:09:58,328 fragmentů lze potom usoudit, že se 207 00:09:58,328 --> 00:10:01,212 jedná o včelu, která patří do linie 208 00:10:01,212 --> 00:10:02,534 A čili do africké. 209 00:10:06,900 --> 00:10:09,864 Získané sekvence z větší populace se 210 00:10:09,864 --> 00:10:12,508 potom srovnávají pomocí takzvaného 211 00:10:12,508 --> 00:10:14,951 multiple sekvenčního aligmentu, čili 212 00:10:14,951 --> 00:10:16,794 takzvaného vícečetného sekvenčního 213 00:10:16,794 --> 00:10:19,357 přirovnání. Mohli bychom to dělat 214 00:10:19,357 --> 00:10:22,321 manuálně, ale byly vytvořeny programy 215 00:10:22,321 --> 00:10:24,564 s algoritmy, které si s tím snadněji 216 00:10:24,564 --> 00:10:27,088 poradí. Některé jsou online, 217 00:10:27,448 --> 00:10:29,571 jak jsou například na serverech 218 00:10:29,571 --> 00:10:32,295 Evropského bioinformatického institutu. 219 00:10:32,295 --> 00:10:34,778 Pro naše účely byl nejvhodnější Kalign. 220 00:10:35,940 --> 00:10:37,582 Existuje, ale i další nástroj jako 221 00:10:37,582 --> 00:10:40,065 Clustal Omega, MAFT a podobně. 222 00:10:41,107 --> 00:10:43,871 Existují rovněž i programy, které 223 00:10:43,871 --> 00:10:46,554 si stáhnete a instalujete a které 224 00:10:46,554 --> 00:10:48,517 vám tuto analýzu také mohu provést. 225 00:10:48,517 --> 00:10:50,880 Například programy MEGA nebo již 226 00:10:50,880 --> 00:10:52,683 zmíněný Unipro UGENE. 227 00:10:56,628 --> 00:10:59,552 Pro detekci polymorfismu DNA a 228 00:10:59,552 --> 00:11:02,316 haplotypů v obou oblastech mitochondriální DNA 229 00:11:02,636 --> 00:11:04,879 s využitím všech sekvencí z vícenásobného 230 00:11:04,879 --> 00:11:07,403 přirovnání sekvencí ve formátu FASTA 231 00:11:08,004 --> 00:11:09,806 byl použit program DnaSP. 232 00:11:12,189 --> 00:11:14,472 Dále jsme nukletidové substituce a 233 00:11:14,472 --> 00:11:16,555 inzerce-delece pro každý haplotyp 234 00:11:16,836 --> 00:11:19,399 porovnávali s pozicemi se 235 00:11:19,399 --> 00:11:22,083 sekvencemi bez primerů a 236 00:11:22,083 --> 00:11:23,244 referenčním genomem. 237 00:11:24,997 --> 00:11:27,721 K identifikaci specifických haplotypů v tRNA 238 00:11:27,721 --> 00:11:30,404 leucin-cox2 linií C a A 239 00:11:30,805 --> 00:11:32,928 byly dále vyhledány referenční sekvence se 240 00:11:32,928 --> 00:11:35,772 stoprocentní identitou pomocí nástroje 241 00:11:35,772 --> 00:11:38,455 BLAST lokálního párového 242 00:11:38,455 --> 00:11:41,139 alignmentu vůči sekvencím, 243 00:11:41,139 --> 00:11:44,023 které se nachází databázi Národního 244 00:11:44,023 --> 00:11:46,987 centra pro biotechnologické informace NCBI 245 00:11:47,748 --> 00:11:50,412 v americkém GenBanku. 246 00:11:52,014 --> 00:11:54,938 K ověření haplotypů cox1 247 00:11:54,938 --> 00:11:57,732 byl rovněž použít blast, ale 248 00:11:57,732 --> 00:12:00,535 také byla ověřena jejich sekvence pomocí 249 00:12:00,535 --> 00:12:01,657 databáze BOLT. 250 00:12:05,022 --> 00:12:06,824 Na základě zarovnání vícenásobného 251 00:12:06,824 --> 00:12:08,346 sekvenování pomocí Kalign, 252 00:12:09,908 --> 00:12:11,911 s nutností ještě dalšího ručního 253 00:12:11,911 --> 00:12:14,434 zpracování, jsme 254 00:12:14,434 --> 00:12:16,878 identifikovali celkem 13 255 00:12:16,878 --> 00:12:19,001 haplotypů, 256 00:12:19,001 --> 00:12:21,524 z nich tři patřily do A linie 257 00:12:22,966 --> 00:12:25,530 a ostatní do C linie. 258 00:12:26,932 --> 00:12:29,215 Nejčastější haplotyp byl c1a, 259 00:12:29,976 --> 00:12:32,219 o kterém se říká, že 260 00:12:32,219 --> 00:12:34,462 je typický pro 261 00:12:36,034 --> 00:12:37,676 Apis meliffera ligustica, takzvanou 262 00:12:37,676 --> 00:12:38,678 italskou včelu. 263 00:12:43,444 --> 00:12:45,607 V této tabulce můžeme vidět 264 00:12:45,767 --> 00:12:48,090 určení jednotlivých haplotypů 265 00:12:48,932 --> 00:12:51,335 do C a A linie podle 266 00:12:52,016 --> 00:12:54,740 štěpení DraI spektra, ale 267 00:12:54,740 --> 00:12:57,623 samozřejmě i v důsledku následného 268 00:12:57,623 --> 00:13:00,618 sekvenování. Jednotlivé haplotypy, 269 00:13:00,618 --> 00:13:02,380 jejich sekvence byly 270 00:13:02,380 --> 00:13:04,543 vloženy do GenBanku 271 00:13:06,155 --> 00:13:09,039 na serveru NCBI. Ve třetím 272 00:13:09,039 --> 00:13:11,643 sloupci můžete vidět právě 273 00:13:12,003 --> 00:13:13,806 ty naše referenční 274 00:13:13,806 --> 00:13:16,599 sekvence. Dále tam můžeme 275 00:13:16,599 --> 00:13:19,563 vidět počty a délky fragmentů, 276 00:13:19,563 --> 00:13:22,407 které vznikají štěpením, ve kterých je 277 00:13:22,407 --> 00:13:23,849 taky velká variabilita. 278 00:13:25,171 --> 00:13:27,935 A v posledních dvou sloupcích můžete vidět 279 00:13:28,656 --> 00:13:30,218 identifikaci 280 00:13:31,950 --> 00:13:33,232 porovnáním s jinými 281 00:13:33,232 --> 00:13:35,716 sekvencemi v databázi GenBank, 282 00:13:36,156 --> 00:13:38,119 kde jsme vybrali ty se stoprocentní 283 00:13:38,680 --> 00:13:40,963 shodností s našimi sekvencemi 284 00:13:41,764 --> 00:13:43,807 a všechny námi 285 00:13:43,807 --> 00:13:46,050 určené 286 00:13:46,290 --> 00:13:48,934 haplotypy patřící do C linie, 287 00:13:48,934 --> 00:13:51,697 byly popsány u Apis meliffera 288 00:13:51,737 --> 00:13:54,281 carnika. A ty tři 289 00:13:54,281 --> 00:13:56,965 africké hapotypy byly 290 00:13:56,965 --> 00:13:59,929 identifikovány s Apis meliffera iberica 291 00:13:59,969 --> 00:14:02,652 nebo iberiensis a u jedné jediná 292 00:14:02,773 --> 00:14:04,535 sekvenci, která měla 293 00:14:04,535 --> 00:14:07,259 stoprocentní shodu, to znamená ta A4, 294 00:14:07,259 --> 00:14:10,022 nebyla přisouzen 295 00:14:10,022 --> 00:14:12,105 žádný poddruh. 296 00:14:16,051 --> 00:14:18,334 A v této tabulce můžeme vidět 297 00:14:19,886 --> 00:14:22,009 určení na jednotlivých pozicích 298 00:14:22,009 --> 00:14:24,813 polymorních míst jaké báze 299 00:14:25,013 --> 00:14:27,056 se nacházely v jakém haplotypu. 300 00:14:30,170 --> 00:14:32,934 Máme tady celkem 10 pozic, 301 00:14:33,535 --> 00:14:36,419 v kterých byly zjištěny zejména SNP 302 00:14:36,419 --> 00:14:38,982 záměny, ale také 303 00:14:39,423 --> 00:14:40,184 delece. 304 00:14:42,917 --> 00:14:45,801 Zejména asi všimněte toho druhého polymorfismu 305 00:14:46,282 --> 00:14:48,966 na pozici 50, kde 306 00:14:49,567 --> 00:14:52,451 standardní alela je C v haplotypu C1a, 307 00:14:52,451 --> 00:14:55,375 ale ostatní haplotypy, které jsme my 308 00:14:55,375 --> 00:14:57,698 detekovali měly na této pozici deleci. 309 00:15:01,693 --> 00:15:04,257 Podobně jsme analyzovali i 310 00:15:04,257 --> 00:15:06,540 sekvenci cox1. 311 00:15:09,274 --> 00:15:11,517 Kde jsme nakonec nalezli 13 různých 312 00:15:11,517 --> 00:15:13,840 haplotypů pro barcoding. 313 00:15:16,063 --> 00:15:18,827 A opět zde vidíme jednotlivé SNP 314 00:15:18,987 --> 00:15:21,550 mutace. V barcodingové sekvenci se 315 00:15:21,550 --> 00:15:23,833 nevyskytovaly žádné inzerce-delace, 316 00:15:24,154 --> 00:15:26,757 pouze SNP substituce. 317 00:15:30,863 --> 00:15:33,507 V této tabulce následně vidíte 318 00:15:33,747 --> 00:15:36,270 výsledky určení 319 00:15:36,270 --> 00:15:39,194 frekvencí počtu a frekvencí výskytu 320 00:15:39,194 --> 00:15:41,808 haplotypů v 321 00:15:41,808 --> 00:15:44,572 genu tRNA leucímn - cox 2 a v genu cox1 322 00:15:44,572 --> 00:15:46,615 v České republice. 323 00:15:48,247 --> 00:15:50,330 Vidíme, že je tam celá řada haplotypů, 324 00:15:50,330 --> 00:15:52,853 které jsou relativně dobře zastoupeny, 325 00:15:53,134 --> 00:15:55,977 jako je c1a, c2l, c2e, 326 00:15:56,378 --> 00:15:59,022 c2a. Potom je tam celá řada 327 00:15:59,022 --> 00:16:01,585 haplotypů, které jsme nalezli pouze u 1 328 00:16:01,585 --> 00:16:03,628 jedince nebo několika málo jedinců. 329 00:16:05,230 --> 00:16:07,713 Podobná situace se nachází v 330 00:16:07,794 --> 00:16:09,836 sekvencích genu cox1, 331 00:16:09,836 --> 00:16:11,839 kde zase 332 00:16:11,839 --> 00:16:14,363 první čtyři haplotypy byly nejčastěji 333 00:16:14,363 --> 00:16:17,126 zastoupeny. A ostatní 334 00:16:17,126 --> 00:16:18,688 byli v menšině nebo 335 00:16:19,730 --> 00:16:21,332 individuálních vzorcích. 336 00:16:25,167 --> 00:16:26,689 Z populace včel medonosných 337 00:16:27,571 --> 00:16:30,535 v České republice z více než 338 00:16:30,535 --> 00:16:32,978 300 vzorků jsme následně spočítali 339 00:16:32,978 --> 00:16:35,662 některé charakteristiky jakožto parametry 340 00:16:35,662 --> 00:16:38,586 diverzity haplotypů, jak v tRNA 341 00:16:38,586 --> 00:16:41,309 leucin-cox2, tak cox1 sekvenci. 342 00:16:42,241 --> 00:16:44,644 Byly odhadnuty nebo spočítané haplotypová 343 00:16:44,644 --> 00:16:47,528 diverzita Hd, molekulární diverzita 344 00:16:47,528 --> 00:16:49,170 pí, a Tajimovo d. 345 00:16:51,063 --> 00:16:53,226 Tyto indexy genetické diverzity 346 00:16:54,067 --> 00:16:56,710 byly vyhodnoceny pomocí balíčku pegas v 347 00:16:56,710 --> 00:16:59,344 programu R. Ale mohou být 348 00:16:59,344 --> 00:17:01,627 využity také programy, jako je DnaSP 349 00:17:01,627 --> 00:17:03,710 MEGA nebo Arlequin. 350 00:17:06,564 --> 00:17:09,007 Dále jsme se snažili určit takzvané 351 00:17:09,007 --> 00:17:11,811 haplotypové sítě. Využili 352 00:17:11,811 --> 00:17:14,735 jsme metodu RMST rendomise minimum 353 00:17:14,735 --> 00:17:17,008 spanning tree, která 354 00:17:17,008 --> 00:17:19,211 zohledňuje frekvence 355 00:17:20,493 --> 00:17:23,217 a vztahy, to znamená rozdílnosti mezi 356 00:17:23,217 --> 00:17:24,498 jednotlivými haplotypy. 357 00:17:26,241 --> 00:17:28,404 Tyto tyto sítě 358 00:17:28,484 --> 00:17:31,448 haplotypu byly zase zpracovány v programu 359 00:17:31,448 --> 00:17:34,332 balíčkem pegas programu R. 360 00:17:34,332 --> 00:17:36,976 Mohou být ale použity i jiné programy, 361 00:17:36,976 --> 00:17:39,459 jako například PopART a další. 362 00:17:41,432 --> 00:17:43,755 Tady vidíme výsledek analýzy 363 00:17:43,755 --> 00:17:46,398 hapotypové sítě u 308 364 00:17:46,398 --> 00:17:49,082 jedinců v sekvenci tRNA 365 00:17:49,082 --> 00:17:51,646 leucin - cox2. Vidíme, že 366 00:17:51,646 --> 00:17:54,209 nejčastější haplotyp by opravdu ten c1a. 367 00:17:55,621 --> 00:17:58,024 Druh nejčastější je c2e, 368 00:17:58,705 --> 00:18:01,189 mezi nimiž ale jsou 2 bodové 369 00:18:01,189 --> 00:18:03,912 mutace, mezi těmito haplotypy 370 00:18:04,633 --> 00:18:06,316 a třetí 371 00:18:06,316 --> 00:18:09,119 nejčastější v České republice je 372 00:18:09,160 --> 00:18:11,823 c2c. Každá 373 00:18:11,823 --> 00:18:14,667 barva v té výseči představuje konkrétní 374 00:18:14,667 --> 00:18:17,271 kraj, v kterém byla ta 375 00:18:17,271 --> 00:18:18,833 včela získána. 376 00:18:20,054 --> 00:18:22,097 V našem pokusu byla 377 00:18:22,097 --> 00:18:24,741 pokryta celá Česká republika. 378 00:18:24,741 --> 00:18:26,623 Ze všech krajů bylo odebráno 379 00:18:26,623 --> 00:18:28,506 rovnoměrné množství vzorků. 380 00:18:31,470 --> 00:18:33,593 Na dalším slidu můžeme vidět analýzu 381 00:18:33,593 --> 00:18:36,277 haplotypové sítě u sekvencí 382 00:18:36,277 --> 00:18:39,161 cox1, kde opět 383 00:18:39,161 --> 00:18:41,804 vidíme, že pokud 384 00:18:42,004 --> 00:18:44,928 byl ten hapotyp dostatečně četný, tak 385 00:18:44,928 --> 00:18:47,011 se v podstatě vyskytoval téměř ve všech 386 00:18:47,011 --> 00:18:49,294 ve všech krajích. Týká se to HpB02, 387 00:18:49,334 --> 00:18:52,299 HpB03, 388 00:18:52,299 --> 00:18:55,062 HpB01, případně ještě HPB04. 389 00:18:55,062 --> 00:18:57,786 Ostatní haplotypy se 390 00:18:57,786 --> 00:19:00,750 zase vyskytovaly v jednotkách nebo jenom 391 00:19:00,750 --> 00:19:01,671 u 1 jedince. 392 00:19:06,348 --> 00:19:08,911 Dále byla provedena fylogenetická analýza 393 00:19:08,991 --> 00:19:11,355 na základě těchto sekvencí, to znamená po 394 00:19:11,355 --> 00:19:13,718 provedení MSA, 395 00:19:14,599 --> 00:19:16,802 vícečetného alignmentu 396 00:19:16,802 --> 00:19:19,325 sekvencí, jsme využili tvorbu 397 00:19:19,325 --> 00:19:21,889 fylogenetických stromů, a to 398 00:19:21,889 --> 00:19:24,733 zejména pomocí metody Maximum Likelihood a 399 00:19:24,933 --> 00:19:27,457 a Tamura-Nei modelu v programu MEGA X. 400 00:19:29,209 --> 00:19:32,053 Tato metoda je založena na tom, 401 00:19:32,053 --> 00:19:34,296 že se vytváří bootstrapový konsensuální 402 00:19:34,296 --> 00:19:36,980 strom na základě 10000 403 00:19:36,980 --> 00:19:39,924 replikátů. Jednotlivé 404 00:19:39,924 --> 00:19:42,447 větve odpovídají oddílům produkovaným v 405 00:19:42,447 --> 00:19:44,690 méně než 50 procentech boodstrapových 406 00:19:44,690 --> 00:19:47,023 replikátů. A procento 407 00:19:47,023 --> 00:19:48,706 replikačních stromů, v nichž se 408 00:19:48,706 --> 00:19:50,348 související haplotypy shlukovaly v 409 00:19:50,348 --> 00:19:52,871 bootstrepovém testu. Tyto 410 00:19:52,871 --> 00:19:55,275 informace jsou potom uvedeny ve vedle 411 00:19:55,275 --> 00:19:55,835 těch větví. 412 00:19:58,058 --> 00:20:00,382 Počáteční strom pro heuristické 413 00:20:00,382 --> 00:20:02,424 vyhledávání byl získán automaticky 414 00:20:02,424 --> 00:20:05,108 používám algoritmu, Neighbor-join a BioNJ 415 00:20:05,108 --> 00:20:07,992 na matici párových vzdáleností 416 00:20:07,992 --> 00:20:10,836 odhadnutých pomocí modelu Tamura-Nei a 417 00:20:10,836 --> 00:20:12,919 následným výběrem topologie s nejvyšší 418 00:20:12,919 --> 00:20:14,881 hodnotou logaritmické pravděpodobnosti. 419 00:20:16,263 --> 00:20:17,866 Ve výsledku jsme získali 420 00:20:18,987 --> 00:20:21,070 tyto fylogenetické stromy. 421 00:20:22,632 --> 00:20:25,236 Vlevo máme fylogenetický strom na základě 422 00:20:25,236 --> 00:20:27,479 analýzy sekvence tRNA leucin - cox2, 423 00:20:27,479 --> 00:20:30,363 vpravo fylogenetický strom 424 00:20:30,483 --> 00:20:32,806 na základě cox1 sekvencí. 425 00:20:33,727 --> 00:20:36,131 Můžeme vidět, že opravdu Africké 426 00:20:36,211 --> 00:20:39,055 včely nebo včely A linie 427 00:20:39,776 --> 00:20:40,737 se shlukují 428 00:20:41,858 --> 00:20:44,622 společně, na rozdíl od těch 429 00:20:44,622 --> 00:20:46,745 ostatních, to znamená těch včel 430 00:20:46,825 --> 00:20:49,549 linie C, které jsou zde označeny červeně. 431 00:20:53,444 --> 00:20:56,368 Druhým typem markerů, který jsme využívali pro 432 00:20:56,368 --> 00:20:58,651 hodnocení genetické variability, byly 433 00:20:58,651 --> 00:21:00,934 mikrosatelity. Jedná se o 434 00:21:00,934 --> 00:21:03,698 polymorfismy, které se výhradně vyskytují 435 00:21:04,219 --> 00:21:06,973 v jaderné DNA. 436 00:21:06,973 --> 00:21:08,134 A tyto polymorfismy jsou 437 00:21:08,134 --> 00:21:10,137 charakteristické 438 00:21:11,058 --> 00:21:13,582 tandemovými opakováními určitého 439 00:21:13,582 --> 00:21:16,546 motivu, jako například v tomto případě GC. 440 00:21:16,626 --> 00:21:19,510 A jako jednotlivá 441 00:21:19,510 --> 00:21:22,073 alela je označována ta konkrétní 442 00:21:22,073 --> 00:21:25,037 délka tohoto opakování. Takže 443 00:21:25,037 --> 00:21:27,641 máme nahoře alelu, která má 8 opakování 444 00:21:27,641 --> 00:21:30,245 uprostřed je alela sekvence, která má 3 445 00:21:30,245 --> 00:21:32,728 opakování a poslední 446 00:21:32,728 --> 00:21:35,251 třetí sekvence je alela, která je 447 00:21:35,251 --> 00:21:37,294 s 10 opakováními. 448 00:21:38,776 --> 00:21:40,739 Jako alela se potom označuje 449 00:21:40,979 --> 00:21:43,823 nějaká oblast, v které se 450 00:21:43,823 --> 00:21:46,387 tento mikrosatelit nachází, který je 451 00:21:46,387 --> 00:21:49,351 ohraničen primery. 452 00:21:49,511 --> 00:21:52,435 Pomocí sekvenátoru a fragmentační analýzy 453 00:21:52,715 --> 00:21:54,918 jsme schopni určit právě délku toho 454 00:21:54,918 --> 00:21:57,562 zeleného úseku, který obsahuje právě ten 455 00:21:57,562 --> 00:22:00,085 mikrosatelit. Dole na 456 00:22:00,085 --> 00:22:02,649 obrázku můžeme vidět 457 00:22:03,210 --> 00:22:05,733 určení genotypů pro 458 00:22:05,733 --> 00:22:07,015 konkrétní daný 459 00:22:07,816 --> 00:22:08,937 mikrosatelit, 460 00:22:10,830 --> 00:22:13,273 který je v tomto případě dán třemi 461 00:22:13,273 --> 00:22:15,747 alelami. Ty jsou 462 00:22:15,747 --> 00:22:17,429 charakterizované čísly 463 00:22:17,429 --> 00:22:19,752 156 152 a 464 00:22:19,752 --> 00:22:22,636 140. Vidíme, že 465 00:22:22,636 --> 00:22:24,839 mikrosatelity jsou velmi 466 00:22:24,839 --> 00:22:27,723 polymorfní, nemusí mít pouze 3 467 00:22:27,723 --> 00:22:30,687 alely. Mohou mít klidně i 20 alel a tím 468 00:22:30,687 --> 00:22:32,730 pádem v populaci může být velké množství 469 00:22:32,730 --> 00:22:35,694 různých kombinací v genotypech a jsou 470 00:22:35,694 --> 00:22:37,737 tedy výhodné pro 471 00:22:37,817 --> 00:22:40,501 hodnocení diverzity v 472 00:22:40,501 --> 00:22:41,141 populacích. 473 00:22:45,447 --> 00:22:47,330 Zde vidíme příklad variability ve dvou 474 00:22:47,330 --> 00:22:49,974 populacích. Populace vlevo 475 00:22:50,454 --> 00:22:53,178 je málo variabilní, obsahuje 476 00:22:53,178 --> 00:22:54,940 pouze 3 typy alel 477 00:22:56,242 --> 00:22:58,485 a velké množství homozygotních lokusů. 478 00:22:59,487 --> 00:23:02,210 Druhá populace vpravo obsahuje 479 00:23:02,210 --> 00:23:05,094 velké množství alal a častěji se tam tím 480 00:23:05,094 --> 00:23:07,337 pádem mohou vyskytovat heterozygotní 481 00:23:07,417 --> 00:23:08,138 genotypy. 482 00:23:12,344 --> 00:23:14,187 Proč se pořád využívají mikrosatelitní 483 00:23:14,187 --> 00:23:16,910 lokusy, když máme již celogenové 484 00:23:16,910 --> 00:23:19,434 sekvence? Mikrosatelitní 485 00:23:19,434 --> 00:23:21,677 lokusy jsou relativně cenově 486 00:23:21,677 --> 00:23:23,560 dostupné pro jejich identifikace. 487 00:23:25,132 --> 00:23:28,096 Jsou multilusovou genotypovou informací 488 00:23:28,096 --> 00:23:30,940 co nám zachycují a lze je tím pádem snadno 489 00:23:30,940 --> 00:23:33,223 využívat k odhadu genetických diverzit 490 00:23:33,223 --> 00:23:35,866 populačních struktur a tím pádem 491 00:23:35,866 --> 00:23:38,069 využívat je i v konzervační genetice v 492 00:23:38,310 --> 00:23:41,063 případném šlechtění celé škály 493 00:23:41,424 --> 00:23:42,265 organismů. 494 00:23:45,620 --> 00:23:48,383 Pro učení genotypů se výhradně 495 00:23:48,383 --> 00:23:50,867 využívá takzvaná fragmentační analýza. 496 00:23:52,079 --> 00:23:54,842 Která se provádí v sekvenátorech 497 00:23:55,403 --> 00:23:57,406 s kapilární 498 00:23:57,406 --> 00:23:58,367 elektroforézou. 499 00:24:00,019 --> 00:24:02,262 Fragmenty se dělí podle své velikosti. 500 00:24:02,823 --> 00:24:05,307 Snímač potom detekuje průchody molekul 501 00:24:05,947 --> 00:24:08,471 a barvu a intenzitu signálu 502 00:24:08,831 --> 00:24:11,745 v určitém čase. 503 00:24:12,186 --> 00:24:14,549 A dochází k získávání informací o 504 00:24:14,549 --> 00:24:16,552 těch délkách jednotlivých fragmentů. 505 00:24:18,314 --> 00:24:20,117 Přístroj, který se využívá 506 00:24:20,117 --> 00:24:21,799 je genetický analyzátor. 507 00:24:24,733 --> 00:24:26,696 V našem případě jsme využívali genetický 508 00:24:26,696 --> 00:24:28,538 analyzátor ABI PRISM 3500. 509 00:24:28,538 --> 00:24:31,532 Velikost fragmentu 510 00:24:31,532 --> 00:24:34,497 byl přesně stavent pomocí následného 511 00:24:34,617 --> 00:24:36,940 softwaru GeneScan a 512 00:24:36,940 --> 00:24:39,784 vyhodnocen, to znamená určení genotypu 513 00:24:39,784 --> 00:24:41,426 pomocí softwaru GeneMapper. 514 00:24:43,188 --> 00:24:45,752 Potom jsme sledovali 22 515 00:24:45,752 --> 00:24:47,634 lokusů mikrosatelitů. 516 00:24:48,556 --> 00:24:50,999 Využili jsme možnost seskupit 517 00:24:50,999 --> 00:24:53,923 určité mikrosatelity do jedné 518 00:24:53,923 --> 00:24:56,727 multiplexní 519 00:24:56,727 --> 00:24:59,411 reakce. Zde 520 00:24:59,411 --> 00:25:01,974 máme několik mikrosatelitů, 521 00:25:01,974 --> 00:25:04,658 které za shodných podmínek pomocí 522 00:25:04,658 --> 00:25:07,101 různých barviček můžeme jejich 523 00:25:07,422 --> 00:25:08,783 fragmenty identifikovat. 524 00:25:10,466 --> 00:25:12,789 Výsledkem analýzy je toto 525 00:25:13,109 --> 00:25:15,433 zobrazení, kdy vidíme 526 00:25:17,305 --> 00:25:19,708 pro konkrétní mikrosatelitní locus 527 00:25:20,029 --> 00:25:22,672 označený konkrétní barvičkou jeho 528 00:25:22,712 --> 00:25:25,356 píky, to znamená identifikované 529 00:25:26,898 --> 00:25:29,542 fragmenty o specifické délce. 530 00:25:34,789 --> 00:25:37,473 Na tomto obrázku můžeme vidět vyhodnocení 531 00:25:38,234 --> 00:25:40,236 variability, určení genotypů, 532 00:25:40,236 --> 00:25:42,720 mikrosabilitních lokusů u tří jedinců. 533 00:25:44,072 --> 00:25:46,195 Vidíme, že opravdu se mezi sebou na 534 00:25:46,195 --> 00:25:48,758 daných pozicích v dané oblasti 535 00:25:49,159 --> 00:25:51,922 mohou vyskytovat různé alely a tím 536 00:25:51,922 --> 00:25:54,486 pádem velice snadno můžeme odlišovat i 537 00:25:54,486 --> 00:25:55,647 jedince mezi sebou. 538 00:25:58,932 --> 00:26:01,415 Po určení genotypů ve všech pokusech a u 539 00:26:01,415 --> 00:26:03,218 všech jedinců v populaci. 540 00:26:04,339 --> 00:26:07,223 Může následovat analýza diverzity, 541 00:26:07,223 --> 00:26:10,187 to znamená určení diverzitních 542 00:26:10,187 --> 00:26:12,711 parametrů, které se používají, a to je 543 00:26:12,711 --> 00:26:15,354 počet alel, efektivní počet alel, 544 00:26:15,915 --> 00:26:18,479 Shanonův informační index, pozorovaná a 545 00:26:18,599 --> 00:26:21,082 očekávaná heterozygotnost, a 546 00:26:21,523 --> 00:26:24,287 nevychýlená očekávaná heterozygnost a 547 00:26:24,287 --> 00:26:25,809 takzvaný fixační index. 548 00:26:27,050 --> 00:26:29,334 My jsme využili program GenAlEx, 549 00:26:29,854 --> 00:26:32,698 který funguje pod Microsoft 550 00:26:32,698 --> 00:26:35,582 Excelem. Ale můžou být tato 551 00:26:35,582 --> 00:26:37,465 data, tyto parametry 552 00:26:37,585 --> 00:26:39,988 vypočítány i pomocí balíčku 553 00:26:39,988 --> 00:26:41,991 diveRzity programu R. 554 00:26:44,534 --> 00:26:45,896 Vidíme, že. 555 00:26:47,558 --> 00:26:49,561 očekávaná heterozygnost 556 00:26:50,322 --> 00:26:52,645 průměrná za všechny lokusy je 557 00:26:52,645 --> 00:26:54,208 0,579 558 00:26:54,208 --> 00:26:56,851 a skutečná 559 00:26:57,011 --> 00:26:59,975 pozorovaná heterozygnost má hodnotu 560 00:26:59,975 --> 00:27:01,778 0,556. 561 00:27:03,100 --> 00:27:05,864 Je to teda relativně dostatečná 562 00:27:05,864 --> 00:27:08,147 heterozygotnost, která se v populaci včel 563 00:27:08,427 --> 00:27:10,910 vyskytuje a je možné tuto 564 00:27:10,910 --> 00:27:13,314 populaci charakterizovat jako 565 00:27:13,314 --> 00:27:15,357 dostatečně diverzitní. 566 00:27:20,413 --> 00:27:23,337 Protože jsme u každého jedince věděli, v 567 00:27:23,337 --> 00:27:25,821 jaké oblasti České republiky byl 568 00:27:25,821 --> 00:27:28,815 odebrán, rozdělili 569 00:27:28,815 --> 00:27:31,018 jsme populaci 570 00:27:31,979 --> 00:27:34,262 do 571 00:27:34,262 --> 00:27:35,985 77 okresů, 572 00:27:37,347 --> 00:27:38,829 které nám charakterizovaly 573 00:27:38,829 --> 00:27:40,150 geografické oblasti. 574 00:27:41,672 --> 00:27:43,996 A díky tomu jsme mohli spočítat takzvané 575 00:27:43,996 --> 00:27:46,079 Wrightovy F statistiky, Fst, Fis 576 00:27:46,079 --> 00:27:48,001 a Fit. 577 00:27:49,724 --> 00:27:52,207 A následně i určit 578 00:27:52,207 --> 00:27:54,170 takzvanou analýzu 579 00:27:54,170 --> 00:27:55,291 molekulární 580 00:27:56,903 --> 00:27:59,617 variance, která nám 581 00:27:59,617 --> 00:28:02,181 přisoudila, jaký je podíl 582 00:28:02,181 --> 00:28:05,064 variability mezi populacemi, mezi 583 00:28:05,064 --> 00:28:07,588 jedinci v populacích a uvnitř 584 00:28:07,588 --> 00:28:08,229 jedinců. 585 00:28:10,222 --> 00:28:12,384 Tabulka vlevo nám 586 00:28:12,384 --> 00:28:14,628 charakterizuje pro jednotlivé lokusy i 587 00:28:14,628 --> 00:28:16,550 celkový průměrnou hodnotu 588 00:28:17,311 --> 00:28:18,793 těchto F statistik. 589 00:28:20,365 --> 00:28:22,608 Přičemž Fst, je to asi ta 590 00:28:22,608 --> 00:28:24,811 nejzajímavější, protože ta nám říká , že její 591 00:28:24,811 --> 00:28:27,615 hodnota je o míře rozdílnosti 592 00:28:27,615 --> 00:28:30,139 mezi těmito subpopulacemi, to znamená 593 00:28:30,139 --> 00:28:33,023 mezi okresy. Hodnota je 594 00:28:33,023 --> 00:28:35,586 0,086, což není 595 00:28:35,586 --> 00:28:37,309 příliš vysoká hodnota, 596 00:28:38,230 --> 00:28:40,473 ale nějakým způsobem 597 00:28:40,473 --> 00:28:43,357 charakterizuje, že určitá diverzifikace 598 00:28:43,357 --> 00:28:46,321 tady je, sice ne moc velká, ale je. 599 00:28:48,294 --> 00:28:51,017 V tabulce vpravo pro změnu vidíme 600 00:28:51,017 --> 00:28:53,381 výsledek analýzy molekulární 601 00:28:53,381 --> 00:28:55,824 variance, kde v posledním sloupci 602 00:28:55,824 --> 00:28:57,586 vidíme, že 603 00:28:58,187 --> 00:29:00,751 variabilita mezi těmito 604 00:29:00,751 --> 00:29:03,554 regionálními populacemi, mezi okresy 605 00:29:03,995 --> 00:29:06,799 je pouze 1 % z celkové 606 00:29:07,320 --> 00:29:08,041 variability. 607 00:29:10,254 --> 00:29:13,158 Což právě není mnoho. Ale když jsme 608 00:29:13,158 --> 00:29:15,801 se dívali na ostatní publikace, 609 00:29:16,162 --> 00:29:18,765 tak přibližně 1-3 % bývá 610 00:29:19,166 --> 00:29:22,010 obvyklé číslo variability mezi 611 00:29:22,010 --> 00:29:24,213 nějakými geografickými oblastmi. 612 00:29:25,785 --> 00:29:28,428 Mezi jedinci uvnitř populací je 613 00:29:28,509 --> 00:29:31,393 variabilita vyjádřená 6 procenty 614 00:29:32,033 --> 00:29:34,957 a logicky největší podíl variability z 615 00:29:34,957 --> 00:29:36,600 celkové variability v populaci je 616 00:29:36,600 --> 00:29:38,362 variabilita uvnitř jedinců. 617 00:29:44,611 --> 00:29:46,653 Dále byly pomocí programu GenAlEx 618 00:29:46,653 --> 00:29:49,457 vypočítány párové Neiovy nestranné a 619 00:29:49,457 --> 00:29:51,820 párové Fst genetické distance. 620 00:29:53,172 --> 00:29:56,096 Tyto párové hodnoty, tyto distance 621 00:29:56,257 --> 00:29:59,020 byly využity pro výpočty 622 00:29:59,020 --> 00:30:01,664 nebo analýzu hlavních komponent PCA, 623 00:30:01,984 --> 00:30:04,268 jejíž grafické výstupy vidíme zde. 624 00:30:04,948 --> 00:30:07,672 Nahoře máme určeny 625 00:30:07,672 --> 00:30:10,516 vzdálenosti první a druhé 626 00:30:10,516 --> 00:30:13,080 komponenty mezi 627 00:30:13,080 --> 00:30:16,004 jednotlivými okresy. Pomocí 628 00:30:16,004 --> 00:30:18,807 Neiových nestranných distancí 629 00:30:19,168 --> 00:30:21,491 a ve spodní části máme 630 00:30:21,812 --> 00:30:24,575 výpočet porovnání první a 631 00:30:24,575 --> 00:30:27,299 druhé komponenty pomocí 632 00:30:27,299 --> 00:30:29,262 párových Fst distancí. 633 00:30:31,024 --> 00:30:32,506 Vidíme, že například 634 00:30:33,548 --> 00:30:35,270 okres Děčín DC 635 00:30:36,472 --> 00:30:39,115 nebo Frýdek Místek a podobné 636 00:30:39,115 --> 00:30:41,919 další okresy jsou trošku 637 00:30:41,919 --> 00:30:44,683 vzdálenější od toho shluku centrálního, 638 00:30:44,963 --> 00:30:47,527 mezi nimiž jsou sice nějaké vzdálenosti, 639 00:30:47,527 --> 00:30:50,250 ale nejsou tak výrazné. Takže 640 00:30:50,250 --> 00:30:52,814 existují oblasti, které se více 641 00:30:52,814 --> 00:30:55,578 odlišují od jiných oblastí. 642 00:30:59,082 --> 00:31:01,326 Stejná data jsme využili k analýze 643 00:31:01,326 --> 00:31:03,929 genetické diverzity a míry příměsí 644 00:31:04,250 --> 00:31:07,214 populaci včely medonosné bayezovskou 645 00:31:07,214 --> 00:31:09,817 metodou shlukování programem Structure. 646 00:31:11,399 --> 00:31:13,803 Bylo proveden v 10 nezávislých simulací, 647 00:31:14,043 --> 00:31:16,847 každá zahrnovala 10000 zahoření burning kroků 648 00:31:17,247 --> 00:31:19,410 a následně 100000 iterací Markovvovými 649 00:31:19,410 --> 00:31:20,892 řetězci Monte Carlo. 650 00:31:22,705 --> 00:31:25,308 Výsledky jsme dále analyzovali pomocí 651 00:31:25,308 --> 00:31:27,271 online programu Clumpak a Structure 652 00:31:27,271 --> 00:31:29,835 Selector, které mají 653 00:31:29,835 --> 00:31:31,877 implementované metody Evanovu a 654 00:31:31,877 --> 00:31:34,751 Puechmailovu. A tím jsme 655 00:31:34,751 --> 00:31:37,515 zjistili optimální počty shluků, těch 656 00:31:37,515 --> 00:31:40,038 klastrů, které nejlépe odpovídají 657 00:31:40,038 --> 00:31:40,800 datům. 658 00:31:42,161 --> 00:31:45,045 Delta k. MedMeaK, 659 00:31:45,045 --> 00:31:47,689 MaxMeaK, MedMedK 660 00:31:47,689 --> 00:31:48,290 a MaxMedK. 661 00:31:50,653 --> 00:31:53,577 V případě této populace 662 00:31:53,777 --> 00:31:56,141 oběma metodami 663 00:31:56,581 --> 00:31:59,465 bylo určeno, že v populaci včely 664 00:31:59,465 --> 00:32:01,548 medonosné v České republice na základě 665 00:32:01,548 --> 00:32:03,991 těchto 22 mikrosatelitních markerů 666 00:32:04,432 --> 00:32:06,755 se vyskytují tři geneticky 667 00:32:06,755 --> 00:32:09,519 odlišitelné populace a že 668 00:32:09,519 --> 00:32:12,162 lze s určitou vysokou mírou 669 00:32:12,483 --> 00:32:14,886 pravděpodobností každého jedince přiřadit 670 00:32:14,886 --> 00:32:17,169 do jedné z těchto tří skupin. 671 00:32:24,069 --> 00:32:25,831 Pro určení genetické struktury lze 672 00:32:25,831 --> 00:32:28,194 využívat i jiné metody, například 673 00:32:28,194 --> 00:32:30,598 diskriminační analýzu hlavních komponent 674 00:32:30,598 --> 00:32:32,841 DAPC, která je 675 00:32:32,841 --> 00:32:35,725 naprogramována v balíčku adgenet v rámci 676 00:32:35,725 --> 00:32:38,358 programu R. Touto 677 00:32:38,358 --> 00:32:41,242 metodou opět můžeme zjistit jakousi 678 00:32:41,242 --> 00:32:42,284 strukturu 679 00:32:43,245 --> 00:32:45,889 populace a 680 00:32:46,529 --> 00:32:49,133 hovořit o nějakých klastrech, nějakých 681 00:32:49,133 --> 00:32:51,696 skupinách, které se mezi sebou nějak liší 682 00:32:52,017 --> 00:32:53,980 a jedince je možné do těchto skupin 683 00:32:53,980 --> 00:32:56,904 jednoznačně přiřadit. V této 684 00:32:56,904 --> 00:32:58,826 populaci včely medonosné v České 685 00:32:58,826 --> 00:33:01,270 republice byly odhadnuty 686 00:33:01,910 --> 00:33:03,232 celkem pět 687 00:33:04,234 --> 00:33:06,917 skupin, pět klastrů, 688 00:33:06,997 --> 00:33:09,080 které se nějakým způsobem odlišovaly. 689 00:33:16,581 --> 00:33:17,982 A děkuji za vaši pozornost.