1
00:00:01,040 --> 00:00:07,923
Dobrý deň, moje meno je Nina Moravčíková a dnes by som vám rada predstavila prednášku s názvom

2
00:00:07,923 --> 00:00:19,304
"Analýza stavu biodiverzity živočíšnych genetických zdrojov pomocou genomických údajov", ktorá je súčasťou modulu 2: "Konzervovanie a udržateľné využívanie

3
00:00:19,304 --> 00:00:29,042
živočíšnych genetických zdrojov" v rámci projektu ISAGREED. Aj keď je táto prednáška určená pre študentov na II. stupni vzdelávania,

4
00:00:29,042 --> 00:00:34,870
môže byť prospešná aj v rámci výučby pre študentov na I. aj III. stupni štúdia.

5
00:00:36,540 --> 00:00:47,984
V súvislosti s hodnotením genomických údajov je potrebné v prvom rade v skratke popísať ako takéto informácie môžeme získať. Na analýzu genómu môžeme využiť

6
00:00:47,984 --> 00:00:59,836
rôzne nástroje vrátane jednotlivých genetických markerov, genotypyzačných čipov či celogenómového sekvenovania. Rozdiel medzi uvedenými metódami súvisí jednak so

7
00:00:59,836 --> 00:01:08,670
samotným laboratórnym postupom ich stanovenia a súčasne s množstvom údajov o genóme, ktoré prostredníctvom nich získame.

8
00:01:10,520 --> 00:01:22,492
Čo môžme chápať pod pojmom genetický marker? Jedná sa o akýkoľvek charakteristický znak alebo prejav organizmu, ktorý môže byť využitý na určenie

9
00:01:22,492 --> 00:01:35,620
špecifického chromozómu bunky alebo jedinca. Pojmom genetický marker môže byť označený krátky úsek, prípadne iné prejavy genotypu, chromozómov alebo karyotypu.

10
00:01:36,270 --> 00:01:40,910
Dôležité však je si zapamätať, že genetický marker je zvyčajne

11
00:01:41,020 --> 00:01:53,540
polymorfný variant, ktorý vykazuje mendelistickú dedičnosť a je vo vzťahu s variabilitou fenotypového znaku, čiže vlastnosti, ktorá má význam napríklad z pohľadu šľachtenia.

12
00:01:55,460 --> 00:02:05,227
Z pohľadu produkčných vlastností hospodárskych zvierat sa sledujú jednak kandidátske gény, pretože ich alely a genotypy ovplyvňujú utváranie

13
00:02:05,227 --> 00:02:10,250
kvantitatívnych znakov a súčasne aj lokusy pre kvantitatívne vlastnosti.

14
00:02:12,290 --> 00:02:24,744
Výhodou DNA markerov je najmä fakt, že sú priamo detekovateľné v sekvenciách nukleotidov, vykazujú zvýšenú mieru polymorfizmu a dominantnú, respektíve

15
00:02:24,744 --> 00:02:39,190
kodominantnú dedičnosť. DNA markery sa vyskytujú v genóme pomerne často, pričom ich v súčasnosti vieme relatívne ľahko a rýchlo testovať s vysokou mierou reprodukovateľnosti.

16
00:02:41,080 --> 00:02:51,000
Medzi v súčasnosti najčastejšie využívané genetické markery patria jednoznačne jednonukleotidové polymorfizmy označované skratkou SNP.

17
00:02:52,010 --> 00:03:04,457
SNP vznikajú zvyčajne bodovou mutáciou, napríklad zámenou nukleotidu v určitom mieste. Oproti iným typom genetických markerov sa v genóme vyskytujú často a to

18
00:03:04,457 --> 00:03:16,478
každých 100 až 300 bázových párov. Za SNP sa zvyčajne považujú mutácie, ktoré sa v danej populácii vyskytujú s frekvenciou vyššou ako 1%, t.j. minoritná

19
00:03:16,478 --> 00:03:24,940
alebo menej častá alela je prítomná v genotype minimálne 1 percenta jedincov patriacich do danej populácie.

20
00:03:27,170 --> 00:03:41,033
Jedná sa o bialelický marker, t.j. v rámci populácie rozpoznávame pre SNP iba dve alely a to dominantnú a recesívnu. Pojem dominantná vyjadruje, že sa jedná o

21
00:03:41,033 --> 00:03:53,930
prevládajúcu alelu u jedincov v danej populácii. Minoritná je naopak alela, ktorá sa v rámci populácie vyskytuje v genotypoch jedincov menej často.

22
00:03:54,580 --> 00:04:02,510
Avšak treba si uvedomiť, že aj keď je v jednej populácii alela dominantná v inej z rozdielnym genetickým pôvodom to tak byť nemusí.

23
00:04:02,580 --> 00:04:11,040
SNP markery majú naozaj široké využitie a to od hodnotenia biodiverzity až po genomickú selekciu.

24
00:04:13,350 --> 00:04:24,825
Celogenómové sekvenovanie je pojem, ktorý sa využíva na označenie procesu stanovenia presného poradia nukleotidov v reťazci molekuly DNA, teda určenia jej

25
00:04:24,825 --> 00:04:37,120
primárne štruktúry. Za klasické metódy možno považovať Maxam-Gilbertovu a Sangerovu,od ktorej sa odvíjajú v súčasnosti využívané metódy sekvenovania novej generácie.

26
00:04:37,950 --> 00:04:40,020
V rámci NGS metód

27
00:04:40,090 --> 00:04:48,110
existuje viacero platforiem, ktoré sa síce líšia v technologickom prístupe, ale prinášajú porovnateľné výstupy.

28
00:04:49,800 --> 00:05:00,636
Aj keď sa cena celogenómového sekvenovania významne znížila v porovnaní s predchádzajúcim obdobím, v prípade ak chceme získať celopopulačné dáta je stále

29
00:05:00,636 --> 00:05:12,079
vysoká, hlavne aj sa jedná o sekvenovanie s  vysokým pokrytím. V súčasnosti sú v rámci celopopulačných štúdií aj z tohto dôvodu využívané SNP genotypizačné čipy,

30
00:05:12,079 --> 00:05:20,750
ktoré umožňujú v rámci nižších nákladov získať informáciu o veľkom počte SNP markerov distribuovaných rovnomerne v genóme.

31
00:05:21,730 --> 00:05:33,948
SNP čipy umožňujú genotypovanie od niekoľko tisíc až po 700 000 SNP markerov. Sú dostupné pre väčšinu druhov nielen hospodárskych ale aj spoločenských druhov

32
00:05:33,948 --> 00:05:49,200
zvierat. Takto získané informácie možno použiť na rôznorodé účely, vrátane testovania rodičovstva, stavu genomickej diverzity, celogenómové asociačné štúdie či odhad genomických plemenných hodnôt.

33
00:05:51,000 --> 00:06:02,480
V rámci nasledujúcich snímok budeme hovoriť o ukazovateľoch, ktoré sa používajú na odhad stavu biodiverzity živočíšnych genetických zdrojov na podklade analýzy

34
00:06:02,480 --> 00:06:13,852
genomických dát. Jedným z ukazovateľov je homozygotnosť genómu a genomický inbríding. V súvislosti s homozygotnosťou genómu sa v literatúre často stretnete s

35
00:06:13,852 --> 00:06:24,790
dvoma pojmami a toautozygotnosť a homozygotné úseky, označované skratou ROH. Autozygotnosť v podstate reflektuje všetky alely alebo chromozomálne úseky

36
00:06:25,260 --> 00:06:36,950
DNA, ktoré sú identické podľa pôvodu, t.j. pochádzajú od spoločného predka. Za homozygotné úseky sa považujú všetky genomické oblasti so špecifickým počtom za

37
00:06:36,950 --> 00:06:48,538
sebou nasledujúcich homozygotných genotypov, respektíve ak hovoríme o testovaní SNP markerov všetkých homozygotných SNP markerov. Distribúcia, počet a dĺžka

38
00:06:48,538 --> 00:06:55,520
homozygotných úsekov závisí od rôznych faktorov, ktoré ovplyvňujú genóm hospodárskych zvierat.

39
00:06:56,270 --> 00:07:07,904
Za najvýznamnejšie z tohto pohľadu možno považovať zámernú selekciu a intenzitu príbuzenskej plemenitby. Samotná dĺžka ROH úsekov v genóme jedinca korešponduje

40
00:07:07,904 --> 00:07:19,728
so vzdialenosťou predkov v rodokmeni jedinca. V prípade, ak majú rodičia jedinca spoločného predka ich genóm bude v určitých oblastiach zdieľať rovnaké genetické

41
00:07:19,728 --> 00:07:27,880
varianty, čiže takíto rodičia budú identicky podľa pôvodu. Ak obidvaja rodičia prenesú na potomka rovnaký úsek,

42
00:07:27,950 --> 00:07:35,531
potom bude tento homozygotný pre dané genetické varianty, čím vznikne ROH úsek v genóme jedinca.

43
00:07:35,531 --> 00:07:45,690
Práve tento predpoklad je základom prístupu pre odhad genomického koeficienta inbrídingu cez pokrytie genómu homozygotnými úsekmi.

44
00:07:47,350 --> 00:07:57,392
Informáciu o výskyte a dĺžke ROH úsekov v genóme však možno využiť nielen na odhad genomického inbrídingu, ale aj na testovanie vplyvu zámernej selekcie na

45
00:07:57,392 --> 00:08:05,620
špecifické oblasti v genóme či identifikáciu kauzálnych variánt podieľajúcich sa na kontrole preferovaných znakov a vlastností.

46
00:08:07,590 --> 00:08:20,063
Na tejto snímke môžete vidieť v  prvej časti vzorec pre odhad genomického inbrídingu označovaného ako Froh, pričom čitateľ vyjadruje celkovú dĺžku homozygotných úsekov

47
00:08:20,063 --> 00:08:27,569
v genóme jedinca a menovateľ celkovú dĺžku genómu odvodenú od fyzickej pozície testovaných markerov.

48
00:08:27,569 --> 00:08:35,000
Froh umožňuje stanoviť trend vývoja inbrídingu, pričom úseky dlhšie ako 4 Mb reflektujú autozygotné

49
00:08:35,010 --> 00:08:40,730
segmenty pochádzajúce od predkov vzdialených približne 12 generácií,

50
00:08:41,370 --> 00:08:53,593
úseky dlhšie ako 8 Mb pochádzajú od predkov vzdialených 6 generácií a úseky dlhšie ako 16 Mb zodpovedajú podielu autozygotnosti zdedeného od predkov z posledných

51
00:08:53,593 --> 00:09:05,480
3 generácií. Podobne ako pri rodokmeňovom inbrídingu sa rozpätie hodnôt genomického inbrídingu pohybuje od 0 po 1, respektíve v percentuálnom vyjadrení od 0

52
00:09:05,480 --> 00:09:14,090
po 100%. Informácia o prírastku inbrídingu za generáciu a celkovo koeficiente príbuzenskej plemenitby je dôležitá

53
00:09:14,560 --> 00:09:26,211
jednak z pohľadu výskytu inbrednej depresie a súčasne prežiteľnosti populácie z dlhodobého hľadiska. Jedným z dôvodov je fakt, že kumulácia inbrídingu naprieč

54
00:09:26,211 --> 00:09:40,960
generáciami vedie k zníženiu genetickej diverzity. Vo všeobecnosti sa uvádza, že prírastok inbrídingu za generáciu by v prípade málopočetných populácií nemal presiahnuť 1% a vo veľkých populáciách 4%.

55
00:09:40,970 --> 00:09:47,300
Medzi najčastejšie využívané programy na stanovenie genomického koeficienta inbrídingu patrí

56
00:09:47,810 --> 00:10:01,090
detectRUNS či cgaTOH. Na obrázku môžeme vidieť výsledky komparatívne analýzy koeficienta inbrídingu u 15 plemien dobytka na základe úsekov dlhších ako 4 a 8 Mb.

57
00:10:03,380 --> 00:10:14,362
Ďalším ukazovateľom biodiverzity, ktorý vieme stanoviť na základe testovania genomických dát, je väzbová nerovnováha medzi SNP markermi v genóme a následne

58
00:10:14,362 --> 00:10:25,736
na jej podklade efektívna veľkosť populácie. Pojem väzbová nerovnováha vyjadruje v podstate nenáhodný vzťah alebo asociáciu medzi alelami rôznych SNP markerov v

59
00:10:25,736 --> 00:10:35,760
genóme hodnotenej populácie, ktorá vznikla pravdepodobne v dôsledku selekcie, systémov priparovania či rekombinácie alebo genetického driftu.

60
00:10:36,650 --> 00:10:48,049
Vo výsledku to znamená, že takéto genetické varianty môžu v populácii vytvárať špecifické kombinácie genotypov, ktoré sa nazývajú aj haplotypy. Informáciu o úrovni

61
00:10:48,049 --> 00:10:59,700
väzbovej nerovnováhy môžeme využiť na zhodnotenie evolučného utvárania populácií, odhad efektívnej veľkosti, či podobne ako v prípade ROH úsekov na testovanie výskytu

62
00:10:59,700 --> 00:11:07,070
špecifických genetických variant, ktoré podliehali intenzívnemu vplyvu zámernej alebo prírodnej selekcie.

63
00:11:08,730 --> 00:11:20,282
Na snímke je uvedený najčastejšie využívaný vzorec na výpočet väzbovej nerovnováhy medzi SNP markermi. Okrem tohto vzorca navrhnutého Hillom a Robertsonom však

64
00:11:20,282 --> 00:11:32,603
existujú aj iné jeho modifikácie, ktoré zohľadňujú napríklad rýchlosť mutácií či povahu testovaných genetických markerov, ktoré môžu byť bialelické alebo mmultialelické.

65
00:11:32,603 --> 00:11:41,570
Rozpätie hodnôt sa v prípade väzbovej nerovnováhy pohybuje od 0 po 1, kedy 0 vyjadruje väzbovú rovnováhu medzi markermi a 1

66
00:11:41,680 --> 00:11:44,220
naopak kompletnú väzbovú nerovnováhou.

67
00:11:45,670 --> 00:11:57,359
Efektívna veľkosť populácie v podstate vyjadruje počet jedincov, ktorí sú v danej populácii reprodukčne aktívny, t.j. môžu poskytovať jedincov do ďalšej generácie.

68
00:11:57,359 --> 00:12:06,436
Odhad tohto parametra je v prípade genomických dát najčastejšie založený na jeho vzťahu k miere väzbovej nerovnováhy v genóme,

69
00:12:06,436 --> 00:12:13,280
pričom je možné testovať nielen súčasnú efektívnu veľkosť, ale aj trend jej vývoja v minulosti.

70
00:12:14,840 --> 00:12:25,553
Efektívnu veľkosť populácie označovanú skratkou Ne možno stanoviť napríklad na základe vzorca navrhnutého Corbinom et al., ktorý vidíte na tejto snímke.

71
00:12:25,553 --> 00:12:37,154
Tento vzorec zohľadňuje model dedivosti, fyzickú vzdialenosť medzi SNP markermi či intenzitu mutácií. Historická efektívna veľkosť je v tomto prípade odhadovaná ako

72
00:12:37,154 --> 00:12:44,370
funkcia času a fyzickej vzdialenosti medzi dvoma markermi za predpokladu konštantného lineárneho rastu

73
00:12:45,100 --> 00:12:55,247
Ne s časom vyjadreným minulými generáciami. Na obrázku vpravo vidíte reprezentatívne výsledky analýzy trendu vývoja efektívnej veľkosti u 2 plemien

74
00:12:55,247 --> 00:13:06,051
hovädzieho dobytka: slovenského strakatého a slovenského pinzgauského. Podobne ako pri rodokmeňových informáciách môže efektívna veľkosť populácie nadobúdať

75
00:13:06,051 --> 00:13:16,300
hodnoty od 0 po n. Všeobecne je akceptované, že efektívna veľkosť populácie by nemala byť nižšia ako 50 jedincov v prípade málo početných populácií,

76
00:13:16,710 --> 00:13:28,084
respektíve 100 jedincov v prípade veľkých populácií. Z pohľadu dlhodobej udržateľnosti by mala byť efektívna veľkosť populácie minimálne 500 jedincov.

77
00:13:28,084 --> 00:13:34,150
V prípade genomických dát môžeme na výpočet použiť programy ako SneP alebo GONE.

78
00:13:36,270 --> 00:13:47,103
U živočíšnych genetických zdrojov sú často vyhodnocované aj ukazovatele popisujúce populačnú štruktúru, t.j. ich rôznorodosť na vnútro aj medzipopulačnej úrovni.

79
00:13:47,103 --> 00:13:57,600
Z tohto pohľadu sú najčastejšie vyhodnocované genetické vzdialenosti, ktoré vyjadrujú stupeň génovej rozdielnosti medzi jedincami, populáciami alebo druhmi.

80
00:13:58,350 --> 00:14:07,030
Najčastejšie sa v literatúre stretávame s Neiovými genetickými vzdialenosťami, Wrightovým fixačným indexom Fst, analýzou

81
00:14:07,100 --> 00:14:15,140
hlavných komponentov či metódami kvantifikujúcimi stupeň genetického premiešania a toku génov medzi populáciami.

82
00:14:16,490 --> 00:14:27,952
Teória Neiovej genetickej vzdialenosti predpokladá, že ak sú 2 populácie vykazujúce nízke genetické vzdialenosti podobné, tak s vysokou mierou spoľahlivosti majú

83
00:14:27,952 --> 00:14:39,099
spoločných predkov. Z tohto dôvodu možno tento ukazovateľ považovať aj za molekulárny ekvivalent koeficienta príbuznosti počítaného na základe rodokmeňových

84
00:14:39,099 --> 00:14:47,460
informácií. Vzorec pre výpočet štandardnej Neiovej genetickej vzdialenosti máte uvedený na snímke. Minimálna hodnota,

85
00:14:47,570 --> 00:15:01,230
ktorú môžeme Neiova genetická vzdialenosť nadobúdať je 0. Táto hodnota znamená, že jedince alebo populácie majú v genóme rovnaké varianty (alely alebo genotypy), t.j. sú geneticky identické.

86
00:15:01,720 --> 00:15:12,687
Maximálna hodnota, ktorú môže nadobúdať Neiova genetická vzdialenosť je 1. Táto hodnota vyjadruje fakt, že v dôsledku úplne rozdielnych genetických variantov sú

87
00:15:12,687 --> 00:15:19,130
jedince alebo populácie geneticky rozdielne, môžeme povedať aj nepríbuzné. Na výpočet Neiových

88
00:15:19,220 --> 00:15:26,640
genetických vzdialeností môžeme využiť balíky programu R StAMPP, Poppr alebo iné programy.

89
00:15:28,250 --> 00:15:39,689
V porovnaní s Neiovou genetickou vzdialenosťou umožňuje Wrightov fixačný index Fst stanoviť mieru rôznorodosti iba na populačnej úrovni. Tento index je v podstate

90
00:15:39,689 --> 00:15:51,170
indikátorom intenzity fragmentácie populácie vyjadrenej poklesom heterozygotnosti v subpopuláciách v dôsledku pôsobenia genetického driftu. Z tohto vyplýva, že ak

91
00:15:51,170 --> 00:15:59,320
chceme tento index stanoviť, musíme mať k dispozícii informácie o očakávanej heterozygotnosti v rámci metapopulácie

92
00:15:59,830 --> 00:16:10,765
a priemernej heterozygotnosti v rámci subpopulácií ako môžeme vidieť vo vzorci na snímke. Wrightov fixačný index nadobúda hodnoty od 0 po 1,

93
00:16:10,765 --> 00:16:17,560
pričom interpretácia hodnôt je podobná ako v prípade Neiových genetických vzdialeností.

94
00:16:18,030 --> 00:16:28,382
To znamená, že ak je hodnota indexu rovná 0 populácie sú geneticky identické a naopak, ak je hodnota rovná 1 populácii sú geneticky rozdielne.

95
00:16:28,382 --> 00:16:35,600
V reálnych populáciách hospodárskych zvierat sa hodnota tohto indexu pohybuje zvyčajne od 0 po 0,5,

96
00:16:36,010 --> 00:16:47,750
samozrejme ak testujeme jeden druh. Za geneticky dostatočne diferencované alebo inak povedané odlíšiteľné považujeme populácie s hodnotou Fst indexu vyššou ako 0,25.

97
00:16:50,400 --> 00:17:01,057
Medzi ďalšie, často používané prístupy na vyhodnotenie populačnej štruktúry a genetických vzťahov medzi populáciami patria analýza hlavných komponentov a

98
00:17:01,057 --> 00:17:12,168
Bayesianská analýza genetického premiešania alebo inak povedané admixie. Analýza hlavných komponentov je populárna viacrozmerná štatistická metóda, ktorá našla

99
00:17:12,168 --> 00:17:22,650
využitie v rôznych vedných odvetviach vrátane populačnej genetiky. Zjednodušene možno povedať, že táto analýza slúži na znázornenie nadrozmerných dát,

100
00:17:22,720 --> 00:17:34,052
napríklad genomických informácií o jedincoch alebo populáciách, v menšom počte dimenzií. Bayesianská štatistika je rovnako metódou, ktorá sa využíva aj v iných

101
00:17:34,052 --> 00:17:47,380
vedných odboroch. Táto štatistika pracuje s podmienenou pravdepodobnosťou a umožňuje spresniť pravdepodobnosť východiskovej hypotézy v slede ako sa objavujú ďalšie relevantné skutočnosti.

102
00:17:49,140 --> 00:17:59,302
Na tejto snímke sú znázornené reprezentatívne výsledky testovania podielu genetického premiešania, analýzy hlavných komponentov a toku génov.

103
00:17:59,302 --> 00:18:10,726
V prípade prvého obrázku sa jedná o Bayesianskú analýzu admixie v rámci 15 plemien hovädzieho dobytka, pričom podiel premiešania v rámci plemien je znázornený

104
00:18:10,726 --> 00:18:21,210
rozdielnymi farbami čiar. Na druhom obrázku vľavo sú zasa uvedené reprezentatívne výsledky analýzy hlavných komponentov, pričom miera premiešania

105
00:18:21,280 --> 00:18:32,453
je najlepšie vidieť v časti D prostredníctvom prekrývajúcich sa píkov rozdielnych farieb. Na 3 obrázku vpravo vidíme opätovne výsledky analýzy

106
00:18:32,453 --> 00:18:40,400
genetického premiešania 4 plemien a nižšie číselné vyjadrenie toku génov medzi genofondami populácií.

107
00:18:42,040 --> 00:18:53,709
Ako som už spomínala pri ROH úsekoch a väzbovej nerovnováhe okrem štandardných ukazovateľov ako Ne a F, vieme hodnotiť aj vplyv selekcie na štruktúru, respektíve

108
00:18:53,709 --> 00:19:05,131
konkrétne genetické varianty v špecifických oblastiach v genóme populácií. Tento prístup na rozdiel od celogenómových asociačných štúdií nevyžaduje prístup k

109
00:19:05,131 --> 00:19:12,770
fenotypových informáciám o jedincoch. Jedná sa v podstate o identifikáciu takzvaných selekčných signálov,

110
00:19:13,200 --> 00:19:25,358
ktorých výskyt závisí od rôznych faktorov, u hospodárskych zvierat hlavne zámernej selekcie. Na tento účel sa využívajú v podstate dve skupiny metód a to metódy

111
00:19:25,358 --> 00:19:33,260
testujúce rozdiely medzi populáciami respektíve plemenami a metódy analyzujúce vnútropopulačné rozdiely.

112
00:19:35,630 --> 00:19:47,930
Z pohľadu medzipopulačných rozdielov sa na identifikáciu selekčných signálov najčastejšie využíva celogenómový skríning fixačného indexu Fst, analýza variability vo

113
00:19:47,930 --> 00:19:59,904
väzbovej nerovnováhe či výpočet integrovaného skóre haplotypov. Na tento účel existuje množstvo programov, ako napríklad PLINK, varLD či balík programu R rehh.

114
00:19:59,904 --> 00:20:06,380
Na obrázku vpravo je výsledok analýzy testovania selekčných signálov, ktoré reflektujú

115
00:20:06,480 --> 00:20:11,490
rozdiely medzi slovenským strakatým a slovenským pinzgauský dobytkom.

116
00:20:11,490 --> 00:20:19,840
Najsilnejšie selekčné signály boli zistené v rodine kazeínových génov a génov KIT a KDR zodpovedných za strakatosť.

117
00:20:20,660 --> 00:20:31,488
V rámci vnútropopulačných rozdielov sa zvyčajne selekčné signály stanovujú na základe distribúcie homozygotných úsekov či variabilite vo väzbovej nerovnováhe.

118
00:20:31,488 --> 00:20:41,872
Na výpočet možno použiť rovnaké programy ako v prípade predchádzajúcich metód. Na obrázku vpravo sú znázornené výsledky testovania homozygotných úsekov

119
00:20:41,872 --> 00:20:51,500
v genóme plemien slovenského strakatého slovenského pinzgauského dobytka. Z výsledkov je zrejmé, že podobne ako pri predchádzajúcom prístupe

120
00:20:51,830 --> 00:20:56,410
sú selekčné signály najsilnejšie v oblasti génov kazeínovej rodiny.

121
00:20:57,190 --> 00:21:05,039
V prípade otázok k tejto prezentácii ma prosím kontaktujte na emailovej adrese uvedenej na snímke dole.

122
00:21:05,039 --> 00:21:14,870
Informácie o projekte, vrátane prístupu k ďalším prezentáciám, nájdete po naskenovaní čiarového kódu vľavo. Ďakujem za pozornosť.