Dzień dobry, nazywam się Katarzyna Andraszek, jestem profesorem
uczelni Uniwersytetu w Siedlcach, pracuję w Instytucie
Zootechniki i Rybactwa na Wydziale Nauk Roniczych.
Temat mojej prezentacji to efekty krzyżowania i chciałabym poświęcić czas
właśnie różnego rodzaju efektom krzyżowania i także różnym krzyżowaniom,
które są wykorzystywane w pracy hodowlanej.
Krzyżowanie jest to system kojarzeń, system polegający na łączeniu ze sobą zwierząt,
zwierząt, które reprezentują dwie lub więcej niepodobne do siebie genetycznej grupy
i krzyżowanie jest przeciwieństwem kojarzeń krewniaczych, jednakże nawet i tutaj
w pewnych przypadkach hodowla wsobna, czyli kojarzenia krewniacze i krzyżowania
mogą się wzajemnie zazębiać, mogą się uzupełniać.
Cele jakie można za pomocą krzyżowania osiągnąć są bardzo różne i to właśnie te
cele stanowią podstawę podziału systemu kojarzeń na cały szereg odrębnych metod
postępowania. Ogólnie można je podzielić na dwie zasadnicze grupy przyjmując
jako główne kryterium zamierzenia hodowlane.
Po pierwsze krzyżowania mające na celu wykorzystanie i adaptację obcych genów
w stadzie lub jakiejś populacji i drugi efekt to zamierzenia w kierunku wykorzystania
zjawiska heterozji, czyli tak zwanej wybujałości mieszańców.
Ten schemat przedstawia krzyżowania w takim bardzo syntetycznym ujęciu, czyli mamy
krzyżowania w celu wykorzystania efektów heterozji i tutaj wyróżniamy krzyżowania
osobników niezimbrydowanych, wśród których wyróżnimy krzyżowanie międzyrasowe,
przemienne i rotacyjne. W przypadku krzyżowania zimbrydowanych linii mamy cały szereg
krzyżowań począwszy od szczytowych przez międzyrasowe, wewnątrzrasowe w kierunku
periodycznej selekcji i przemiennej periodycznej selekcji i druga grupa krzyżowań to są te
krzyżowania w celu adaptacji obcych genów i tutaj wyróżniamy krzyżowania
uszlachetniające, wypierające i rasotwórcze.
Krzyżowanie może zwiększyć poziom produkcji na dwa sposoby. Krzyżowanie zapewnia
hodowcę możliwość połączenia pożądanych cech pochodzących z dwóch lub więcej ras
i w ten sposób osiągany jest wyższy ogólny poziom wydajności poszczególnych cech
wśród zwierząt zwierząt mieszańców niż jeżeli można by to było osiągnąć w obrębie danej
konkretnej grupy. Nazywa się to często komplementarnością ras i odnosi się do
mocnych stron jednej rasy, które uzupełniają lub zakrywają słabe strony rasy drugiej.
Drugi sposób w jaki krzyżowanie zwiększa produkcyjność polega na zwiększeniu
poziomu wydajności w zakresie określonych cech w wyniku zjawiska heterozji.
Zwiększona produktywność może wynikać z heterozji wykazywanej u potomstwa mieszańca.
Hodowcy od dawna wiedzieli, że mieszańce pod względem wielu cech w tym również
użytkowych mogą przywyższać swoją wartością obie wyjściowe formy rodzicielskie.
To zjawisko znane jako wybujałość mieszańców nazwał następnie amerykański
genetyk Shull heterozją dając tym samym wyraz łączenia go z heterozygotycznym stanem
genotypu jako tym stanem pożądanym. Heterozja przejawia się nie tylko w zwiększonym
poziomie większości ekonomicznie ważnych cech użytkowych takich jak m.in.
mleczność u bydła, nieśność u kur, wyższy ciężar ciała u wielu gatunków.
Przede wszystkim w odniesieniu do ogólnej żywotności mieszańców w porównaniu
z formami wyjściowymi. Stąd pojawiła się również inna nazwa heterozji
jako vigor mieszańców. Teraz chciałbym omówić metody krzyżowania mające na celu
wykorzystanie i adaptację obcych genów w populacji.
Krzyżowanie to nie jest obliczone na uzyskanie doraźnych wyników heterozyjnych.
Jego celem jest uzyskanie trwałego efektu hodowlanego w postaci
uszlachetnienia lub skorygowania pewnych braków jednej rasy przez rasę drugą,
upodobnienie prymitywnej dot. rasy do innej, takiej która stoi na wyższym poziomie
hodowlanym lub wreszcie utworzenie nowej rasy w oparciu o rasy już istniejące.
Należy pamiętać, że tym poczynaniom musi zawsze towarzyszyć stała troska
o poprawę warunków środowiskowych. Stanowi to nieodzowny warunek uzyskania
zamierzonych wyników hodowlanych. W zależności od tych szczegółowych celów
wyróżnić można kilka metod krzyżowania międzyrasowego.
Pierwszym jest krzyżowanie uszlachetniające. Jest ono stosowane w przypadku,
gdy jakaś rasa zwierząt w zasadzie odpowiada stawianym przed nią wymaganiom
ale ma jednak pewne wady, które należałoby skorygować.
W takiej sytuacji do korekty ich można użyć osobników pochodzących z innej rasy,
mających tę doskonaloną cechę szczególnie dobrze wyrażoną.
Wobec powszechnie stosowanej w hodowli poligami zazwyczaj wybiera się w tym celu
z uszlachetniającej rasy samce, odznaczające się dobrze wyrażonymi cechami,
o które chodzi w rasie, która zostanie uszlachetniona.
Krzyżowanie najczęściej prowadzi się jednorazowo, używając do dalszych kojarzeń
potomstwa półkrwi, stopniowo oddalając się od rasy ulepszającej.
W krzyżowaniu powinna towarzyszyć bardzo ostra selekcja,
nie chodzi tu powiem o zmianę dotychczasowego typu rasy,
czy o poprawę określonej cechy przez wykorzystanie genów z obcej populacji.
Krzyżowanie uszlachetniające niekoniecznie musi dotyczyć tylko ras prymitywnych,
aczkolwiek tam jest najczęściej stosowane np. uszlachetnianie bydła rasy
polskiej czerwonej bydłem duńskim.
Również rasy stojące na wysokim poziomie kultury hodowlanej niejednokrotnie zmuszone są
do korzystania z genów innych ras. Tak np. wiele zachodnioeuropejskich
mlecznych ras bydła miało do krwi shorthornów w celu poprawienia
użytkowości mięsnej.
Konajne skrzyżowanie to krzyżowanie wypierające, stosowane w celu
upodobnienia jednej rasy do innej mającej wyższą wartość użytkową.
Uszlachetniać można skutecznie rasę, która na swoim poziomie użytkowości
reprezentuje pewną wartość. Jeżeli mamy do czynienia z prymitywną rasą,
jednorazowy dolew krwi niewiele pomoże. Skuteczniejsze będzie zastosowanie
krzyżowania wypierającego. W tym celu eliminuje się z rasy
rozpłodniki męskie i zastępuje je reproduktorami rasy wypierającej.
Uzyskane mieszańce żeńskie ponownie kryje się samcami rasy wypierającej
i tak powtarza się ten cykl przez kilka pokoleń.
Po 6 pokoleniach krzyżowania wypierającego stado powinno mieć
98,3 krwi rasy wypierającej i upodobnia się do niej.
Następnie hodowle prowadzi się z reguły bez dalszego krzyżowania,
stosując jedynie selekcje na najbardziej pożądany typ użytkowy.
Ten typ krzyżowania jest najszybszym i najbardziej efektywnym sposobem
przekształcenia mało wydajnych ras. Powodzenie jego w dużym stopniu
zależy od właściwego wyboru rasy wypierającej, która musi być dobrze
przystosowana do miejscowych warunków przyrodniczo- środowiskowych.
Kolejne krzyżowanie z tej serii to krzyżowanie rasotwórcze.
Jeżeli żadna z istniejących ras nie odpowiada warunkom określonego regionu
a z kolei miejscowe prymitywne rasy nie zadawalają swoim poziomem użytkowości,
należy uciec się do prób stworzenia nowej rasy, która z jednej strony
sprosta stawianym wymaganiom ekonomicznym, z drugiej zaś będzie dobrze
przystosowana do istniejących warunków środowiskowych.
Materiałem wyjściowym do krzyżowania rasotwórczego mowa być nie tylko dwie rasy,
ale także zależności od wymagań co do typu użytkowego i ewentualnie
ogólnych właściwości biologicznych wstawianych przed przyszłą rasą.
Udział poszczególnych ras w tworzeniu nowej najczęściej nie jest jednakowy.
Wykorzystywane są one w zależności od cech, jakie chcemy od nich przejąć.
Nie może być również w związku z tym żadnego szczegółowego przepisu na tworzenie nowej rasy.
Każde tego rodzaju poczynania są bardzo indywidualne zależnie od ostatecznego celu,
jaki chcemy osiągnąć oraz od warunków towarzyszących temu procesowi.
Przykładem rasotwórczego krzyżowania mogą być prace hodowlane prowadzone w Polsce
nad owcą górską czy owcą długowełnistą.
Również w ten sposób powstała rasa świni puławskiej czy autoseksyngowa rasa kur,
rasa polbar.
W metodzie krzyżowania rasotwórczego musi towarzyszyć ostra selekcja
pozostawiająca do dalszej hodowli osobniki o typie najbardziej zbliżonym do pożądanego.
Nierzadko również po okresie krzyżowania w celu szybszego ustalenia korzystnych
właściwości zwierząt mających stanowić zarążek nowej rasy musi być zastosowana hodowla krewniacza.
Kolejna duża grupa krzyżowań to krzyżowania zmierzające do wykorzystania zjawiska heterozji.
Krzyżowanie międzyrasowe zwierząt, którego celem było uzyskanie heterozyjnego efektu
w pierwszym pokoleniu mieszańców nazwano ogólnie krzyżowaniem użytkowym.
Potomstwo skrzyżowanych ze sobą zwierząt różnych ras zazwyczaj odznaczało się
lepiej wyrażonymi cechami użytkowymi w porównaniu do obu form wejściowych form rodzicielskich.
Heterozja jest zjawiskiem przejściowym i nie da się jej utrzymać wskutek rozszczepienia w kolejnym pokoleniu.
Stąd w celu otrzymania heterozyjnego pokolenia, załóżmy FX, należy zawsze utrzymywać w chowie
czysto rasowym wejściowe formy rodzicielskie.
Pojawienie się zjawiska heterozji nie jest w każdym przypadku rzeczą absolutnie pewną.
Niekiedy mieszańcy w stosunku do cech najbardziej hodowcy interesujących przejawiają fenotyp pośredni
lub nawet rzadziej to się zdarza, ale mniej korzystny niż rodzice.
W poszukiwaniu najbardziej efektywnych sposobów kojarzeń powstało wiele metod krzyżowania użytkowego.
Pierwszą metodą jest krzyżowanie przemienne, w którym mieszańce muszą być stale otrzymywane z czystych ras wyjściowych.
Jest trudne do praktycznego zastosowania, a ponadto nie zawsze opłacalne, ponieważ zwierząt tych nie użytkuje się rozpłodowo
w sensie otrzymania potomstwa do remontu stada.
Krzyżowanie przemienne polega na stałym wstecznym krzyżowaniu mieszańców z jedną i następnie z drugą rasą wyjściową.
Ta metoda nie ogranicza się do wyłącznego użytkowego utrzymania mieszańców.
Samice przeznacza się również do rozpłodu, co usuwa w pewnej mierze niedostatki metody poprzedniej.
Heterozygotyczność mieszańców pochodzących z kojarzeń wstecznych zmienia się nieznacznie z pokolenia na pokolenie
i nie osiąga nigdy tak wysokiej wartości cechy jak pokolenie F1 powstałe bezpośrednio z krzyżowania dwóch raz.
Teoretycznie heterozja kolejnych pokoleń powinna wynosić około 1 trzeciej heterozji pokolenia pierwszego mieszańców.
Wyniki praktyczne osiągnięte głównie w hodowli świń w przybliżeniu potwierdzają te przypuszczenia.
Metoda ta w praktyce może być nieco mniej efektywna od bezpośredniej wydajności mieszańców.
Jednak w wyniku końcowym jest bardzo opłacalna, nie wymaga bowiem stałego utrzymywania dwóch stad czystych ras.
Do tego celu wystarczy posiadanie odpowiedniej liczby samców obu raz wyjściowych,
podczas gdy materiałem żeńskim są już wyselekcjonowane mieszańce.
Krzyżowanie zimbredowanych linii wewnątrz ras i pomiędzy rasami.
Zjawisko heterozji powstaje jako wynik heterozygotycznego stanu genotypu.
Objawy wybujałości mieszańców poznano wcześniej niż znaleziono teoretyczne uzasadnienie tego zjawiska.
Kiedy jednak stwierdzono na podstawie bardzo licznych obserwacji,
że heterozja pojawia się jak konsekwencja heterozygotycznego stanu mieszańców,
zaczęto poszukiwać najbardziej skutecznych metod kojarzeń prowadzących do maksymalnej heterozygotyczności.
Hodowla w pokrewieństwie ujednolica genetycznie linie, w których się ją stosuje,
a jednocześnie oddala od siebie linie wzajemnie niespokrewnione.
Uświadomienie sobie tego zjawiska doprowadziło do opracowania wielu bardzo nowoczesnych metod kojarzeń,
zmierzających do uzyskania heterozji, których wspólną cechą jest krzyżowanie zwierząt pochodzących z hodowli krewniaczych.
Krzyżowanie międzyrasowe z inbredowanych linii.
Krzyżowanie to polega na łączeniu ze sobą osobników różnych linii,
w obrębie których zwierzęta przeznaczone do krzyżowania pochodzą z linii wsobnych.
System ten najbardziej przyjął się w hodowli kur.
Znane są wyniki licznych doświadczeń, które wskazują na dużą efektywność tej metody.
Obok krzyżowania jednorazowego dwóch ras lub dwóch linii można również zastosować krzyżowanie dwukrotne,
kiedy materiałem wyjściowym są cztery rasy.
Jeżeli oznaczymy je kolejno literami ABCD, to początkowo w celu otrzymania heterozyjnych mieszańców FX kojarzymy zwierzęta ras linii AB oraz CD.
W celu podtrzymania vigoru mieszańców w pokoleniu następnym mieszańce między A i B oraz C i D można krzyżować między sobą
i w ten sposób otrzymujemy mieszańce czterorasowe lub mówimy o nich również mieszańce czteroliniowe.
Krzyżowanie zinbredowanych linii wewnątrz rasy jest to odmiana poprzedniej metody.
Różnica polega na tym, że krzyżowane są ze sobą zinbredowane osobniki linii wsobnych, które wskutek hodowli krewniaczej
genetycznie mogą znacznie się od siebie różnić.
Wybór poszczególnych linii do wzajemnego skrzyżowania może być poprzedzony kojarzeniami próbnymi celu znalezienia
najbardziej pasujących do siebie w sensie uzyskiwanej heterozji w pokoleniu mieszańców.
Kolejne krzyżowanie to periodyczna selekcja na efekt heterozji.
Krzyżowanie linii wsobnych jest zabiegiem zawsze kosztownym, a ponadto zawsze połączonym z ryzykiem nie uzyskania zamierzonych celów.
To jest pojawienia się heterozji w takim stopniu, który opłaciłby znadwyżko poniesione koszty hodowli linii wsobne.
Poszukiwanie nowych metod uzyskiwania heterozyjnych mieszańców przy mniejszych nakładach i ryzyku z tym związanych
powstała metoda selekcji periodycznej.
Poleca ona na tym, że wyjściowe heterozygotyczne stado krzyżuje się próbnie z silnie zimbrydowaną linią.
Potomstwie takiego krzyżowania prowadzi się dokładną ocenę wyławiając kojarzenia
dające najlepsze wyniki w postaci najwyższej heterozji w uzyskanym potomstwie.
Zwierzęta z heterozygotycznego stada, które dały w krzyżowaniu z osobnikami zimbrydowanymi najlepsze wyniki,
są teraz przeznaczane do reprodukcji w obrębie własnego stada.
Selekcjum na efekt heterozji prowadzi się z pokolenia na pokolenie aż do uzyskania najbardziej korzystnych wyników krzyżowania z linią wsobną.
Ta linia, która ze względu na swoją rolę może być nazwana stadem testowym,
służy do kojarzenia ze stadem heterozygotycznym i do oceny zarówno materiału żeńskiego, jak i męskiego,
ponieważ mieszańcy nie stanowią w tej metodzie materiału rozpłodowego,
ale służą jedynie jako sprawdzian test dla swojego ojca lub matki z ocenianego stada.
Kolejne krzyżowanie z tej serii to przemienna periodyczna selekcja na efekt heterozji.
To jest też modyfikacja metody poprzedniej.
Przez kojarzenia sprawdzające, których wynik jest kryterium selekcyjnym w obrębie stat,
zmierza również do otrzymania stat wyrównanych pod względem optymalnej przydatności do produkcji heterozyjnych mieszańców.
W odróżnieniu od periodycznej selekcji, do krzyżowania sprawdzającego używa się w tej metodzie nie jednego zimbrydowanego stada testowego,
lecz dwóch stat z kojarzeń wolnych, a więc w dużym stopniu heterozygotycznych.
Metoda jest bardzo interesująca ze względu na genetyczne skutki, jakie za sobą pociąga.
Selekcja prowadzona pod kątem przydatności obu stat do produkcji heterozyjnych mieszańców powoduje stopniowe ujednolicenie w obrębie każdego z nich.
To ograniczenie zmienności jest wzajemnie ukierunkowane na korzystne uzupełnienie genotypu osobnika ze stada przeciwnego.
Jeżeli przyjmiemy, że teoria naddominowania jako wyjaśnienie zjawiska heterozyj jest słuszna,
to teoretycznie najlepsze uzupełnienie się genotypów obu stat powinno się osiągnąć wówczas,
gdy wszystkie genetyczne locji, w których przejawia się naddominowanie, są w stanie właśnie homozygotycznym.
Wynika z tego, że metoda ta prowadzi do wzrostu homozygotyczności w stadzie.
O ile przy inbredzie ustalenie homozygotyczności poszczególnych genetycznych locji zachodzi w sposób przypadkowy,
o tyle przy przemiennej periodycznej selekcji ustala się homozygotyczność genów, których efekt oddziaływania
jest najkorzystniejszy przy krzyżowaniu z określonym stadem.
Genetyczne skutki krzyżowania.
Genetyczne skutki krzyżowania są przeciwieństwem genetycznych skutków hubu wsobnego.
Hub wsobny powoduje depresję z obniżonym współczynnikiem reprodukcji, zmniejszoną żywotnością potomstwa,
obniżone tempo przyrostu w opóźnioną dojrzałość płciową i opóźnione osiągnięcie dojrzałości fizjologicznej.
Ogólnie rzecz biorąc te same cechy, które wykazują największą depresję hubu wsobnego,
to te same cechy, które wykazują największą heterozję podczas krzyżowania.
Istnieją dwa podstawowe wymagania genetyczne, aby cecha wykazywała heterozję.
Aby nie istnieć różnorodność genetyczna pomiędzy skrzyżowanymi rasami,
oraz muszą występować pewne nieaddytywne efekty genowe dla danej cechy.
Niespełnienie ktoregokolwiek z tych warunków w przypadku określonej krzyżówki,
w przypadku jakiejś cechy, spowodowałoby, że cecha ta nie wykazywałaby heterozji.
W takim przypadku oczekiwane wyniki potomstwa mieszańca byłyby po prostu średnią wyników wydajności
wspólnych rodziców czystej krwi biorących udział w krzyżówce.
W przypadku cech wyrażających heterozję, wielkość heterozji będzie zależała
zawsze od stopnia różnorodności genetycznej pomiędzy dwiema rasami rodzicielskimi.
Różnorodność genetyczna odnosi się do stopnia podobieństwa lub odmienności genetycznej
między obiema rasami. Oczekuje się, że rasy o podobnym pochodzeniu i które w trakcie rozwoju
zostały poddane podobnej presji selekcyjnej, będą znacznie bardziej podobne genetycznie,
niż rasy o zupełnie innym pochodzeniu i wybrane do różnych celów podczas ich rozwoju.
Nieadytywne efekty genów odnoszą się do rodzajów działań genów, które istnieją w odniesieniu
do wielu par genów zaangażowanych w wyrażenie konkretnej określonej cechy.
Efekty te można podzielić na dwie kategorie. Nieaddytywne efekty genów, które wyrażają się
w poszczególnych parach genów ze względu na poziom dominacji oraz nieaddytywne efekty genów,
które występują w wyniku interakcji pomiędzy efektami genów w danym konkretnym locus
Wływem genów na jedno lub więcej loci mówimy tutaj o zjawisku epistazy.
Epistatyczne działanie genów obejmuje kombinacje genów w jednym locus oddziałujące z efektami
kombinacji genów z innych loci. Istnieje wiele różnych rodzajów efektów epistatycznych,
ale ich względny wpływ jest bardzo trudny do zmierzenia ze względu na ich złożonych.
Wydaje się wątpliwe, aby te efekty epistatyczne były główną przyczyną heterozji
w przypadku większości stad. Celem krzyżowania jest uzyskanie pewnych pożądanych zamierzeń.
Należą do nich uzyskanie efektu heterozji oraz możliwość szybkiego włączenia pożądanego
materiału genetycznego i szansa na połączenie kilku pożądanych cech w hodowli zwierząt.
Heterozja, czyli wybujałość mieszańców związana jest z maksymalnie heterozygotycznym stanem genotypu.
Powstało bardzo dużo różnych metod uzyskiwania heterozyjnych mieszańców. Wiele z nich opiera się
o wstępną hodowlę krewniaczą i następnie krzyżowanie zinbredowanych zwierząt między sobą.
Możliwość zastosowania różnych metod krzyżowania zależą w dużym stopniu od plenności gatunku.
Połączenie komplementarności między krzyżowanymi odmianami lub rasami oraz dodatkowy wpływ heterozji
sprawia, że krzyżowanie jest bardzo ważnym systemem hodowlanym w komercyjnych systemach produkcyjnych.
Dziękuję bardzo za uwagę.