1 00:00:00,000 --> 00:00:03,800 Dzień dobry, nazywam się Katarzyna Andraszek, jestem profesorem 2 00:00:03,800 --> 00:00:08,240 uczelni Uniwersytetu w Siedlcach, pracuję w Instytucie 3 00:00:08,240 --> 00:00:12,000 Zootechniki i Rybactwa na Wydziale Nauk Roniczych. 4 00:00:12,640 --> 00:00:19,040 Temat mojej prezentacji to efekty krzyżowania i chciałabym poświęcić czas 5 00:00:19,040 --> 00:00:25,040 właśnie różnego rodzaju efektom krzyżowania i także różnym krzyżowaniom, 6 00:00:25,040 --> 00:00:29,600 które są wykorzystywane w pracy hodowlanej. 7 00:00:31,000 --> 00:00:37,000 Krzyżowanie jest to system kojarzeń, system polegający na łączeniu ze sobą zwierząt, 8 00:00:37,000 --> 00:00:43,000 zwierząt, które reprezentują dwie lub więcej niepodobne do siebie genetycznej grupy 9 00:00:43,000 --> 00:00:49,000 i krzyżowanie jest przeciwieństwem kojarzeń krewniaczych, jednakże nawet i tutaj 10 00:00:49,000 --> 00:00:54,000 w pewnych przypadkach hodowla wsobna, czyli kojarzenia krewniacze i krzyżowania 11 00:00:54,000 --> 00:00:58,000 mogą się wzajemnie zazębiać, mogą się uzupełniać. 12 00:00:58,000 --> 00:01:06,000 Cele jakie można za pomocą krzyżowania osiągnąć są bardzo różne i to właśnie te 13 00:01:06,000 --> 00:01:12,000 cele stanowią podstawę podziału systemu kojarzeń na cały szereg odrębnych metod 14 00:01:12,000 --> 00:01:17,000 postępowania. Ogólnie można je podzielić na dwie zasadnicze grupy przyjmując 15 00:01:17,000 --> 00:01:20,000 jako główne kryterium zamierzenia hodowlane. 16 00:01:20,000 --> 00:01:26,000 Po pierwsze krzyżowania mające na celu wykorzystanie i adaptację obcych genów 17 00:01:26,000 --> 00:01:34,000 w stadzie lub jakiejś populacji i drugi efekt to zamierzenia w kierunku wykorzystania 18 00:01:34,000 --> 00:01:39,000 zjawiska heterozji, czyli tak zwanej wybujałości mieszańców. 19 00:01:39,000 --> 00:01:48,000 Ten schemat przedstawia krzyżowania w takim bardzo syntetycznym ujęciu, czyli mamy 20 00:01:48,000 --> 00:01:54,000 krzyżowania w celu wykorzystania efektów heterozji i tutaj wyróżniamy krzyżowania 21 00:01:54,000 --> 00:02:00,000 osobników niezimbrydowanych, wśród których wyróżnimy krzyżowanie międzyrasowe, 22 00:02:00,000 --> 00:02:06,000 przemienne i rotacyjne. W przypadku krzyżowania zimbrydowanych linii mamy cały szereg 23 00:02:06,000 --> 00:02:12,000 krzyżowań począwszy od szczytowych przez międzyrasowe, wewnątrzrasowe w kierunku 24 00:02:12,000 --> 00:02:18,000 periodycznej selekcji i przemiennej periodycznej selekcji i druga grupa krzyżowań to są te 25 00:02:18,000 --> 00:02:23,000 krzyżowania w celu adaptacji obcych genów i tutaj wyróżniamy krzyżowania 26 00:02:23,000 --> 00:02:27,000 uszlachetniające, wypierające i rasotwórcze. 27 00:02:27,000 --> 00:02:33,000 Krzyżowanie może zwiększyć poziom produkcji na dwa sposoby. Krzyżowanie zapewnia 28 00:02:33,000 --> 00:02:39,000 hodowcę możliwość połączenia pożądanych cech pochodzących z dwóch lub więcej ras 29 00:02:39,000 --> 00:02:45,000 i w ten sposób osiągany jest wyższy ogólny poziom wydajności poszczególnych cech 30 00:02:45,000 --> 00:02:51,000 wśród zwierząt zwierząt mieszańców niż jeżeli można by to było osiągnąć w obrębie danej 31 00:02:51,000 --> 00:02:57,000 konkretnej grupy. Nazywa się to często komplementarnością ras i odnosi się do 32 00:02:57,000 --> 00:03:04,000 mocnych stron jednej rasy, które uzupełniają lub zakrywają słabe strony rasy drugiej. 33 00:03:04,000 --> 00:03:09,000 Drugi sposób w jaki krzyżowanie zwiększa produkcyjność polega na zwiększeniu 34 00:03:09,000 --> 00:03:14,000 poziomu wydajności w zakresie określonych cech w wyniku zjawiska heterozji. 35 00:03:14,000 --> 00:03:20,000 Zwiększona produktywność może wynikać z heterozji wykazywanej u potomstwa mieszańca. 36 00:03:21,000 --> 00:03:27,000 Hodowcy od dawna wiedzieli, że mieszańce pod względem wielu cech w tym również 37 00:03:27,000 --> 00:03:33,000 użytkowych mogą przywyższać swoją wartością obie wyjściowe formy rodzicielskie. 38 00:03:33,000 --> 00:03:39,000 To zjawisko znane jako wybujałość mieszańców nazwał następnie amerykański 39 00:03:39,000 --> 00:03:46,000 genetyk Shull heterozją dając tym samym wyraz łączenia go z heterozygotycznym stanem 40 00:03:46,000 --> 00:03:53,000 genotypu jako tym stanem pożądanym. Heterozja przejawia się nie tylko w zwiększonym 41 00:03:53,000 --> 00:03:58,000 poziomie większości ekonomicznie ważnych cech użytkowych takich jak m.in. 42 00:03:58,000 --> 00:04:03,000 mleczność u bydła, nieśność u kur, wyższy ciężar ciała u wielu gatunków. 43 00:04:03,000 --> 00:04:09,000 Przede wszystkim w odniesieniu do ogólnej żywotności mieszańców w porównaniu 44 00:04:09,000 --> 00:04:14,000 z formami wyjściowymi. Stąd pojawiła się również inna nazwa heterozji 45 00:04:14,000 --> 00:04:20,000 jako vigor mieszańców. Teraz chciałbym omówić metody krzyżowania mające na celu 46 00:04:20,000 --> 00:04:25,000 wykorzystanie i adaptację obcych genów w populacji. 47 00:04:25,000 --> 00:04:31,000 Krzyżowanie to nie jest obliczone na uzyskanie doraźnych wyników heterozyjnych. 48 00:04:31,000 --> 00:04:35,000 Jego celem jest uzyskanie trwałego efektu hodowlanego w postaci 49 00:04:35,000 --> 00:04:41,000 uszlachetnienia lub skorygowania pewnych braków jednej rasy przez rasę drugą, 50 00:04:41,000 --> 00:04:47,000 upodobnienie prymitywnej dot. rasy do innej, takiej która stoi na wyższym poziomie 51 00:04:47,000 --> 00:04:53,000 hodowlanym lub wreszcie utworzenie nowej rasy w oparciu o rasy już istniejące. 52 00:04:53,000 --> 00:04:58,000 Należy pamiętać, że tym poczynaniom musi zawsze towarzyszyć stała troska 53 00:04:58,000 --> 00:05:03,000 o poprawę warunków środowiskowych. Stanowi to nieodzowny warunek uzyskania 54 00:05:03,000 --> 00:05:08,000 zamierzonych wyników hodowlanych. W zależności od tych szczegółowych celów 55 00:05:08,000 --> 00:05:13,000 wyróżnić można kilka metod krzyżowania międzyrasowego. 56 00:05:13,000 --> 00:05:18,000 Pierwszym jest krzyżowanie uszlachetniające. Jest ono stosowane w przypadku, 57 00:05:18,000 --> 00:05:23,000 gdy jakaś rasa zwierząt w zasadzie odpowiada stawianym przed nią wymaganiom 58 00:05:24,000 --> 00:05:29,000 ale ma jednak pewne wady, które należałoby skorygować. 59 00:05:29,000 --> 00:05:34,000 W takiej sytuacji do korekty ich można użyć osobników pochodzących z innej rasy, 60 00:05:34,000 --> 00:05:39,000 mających tę doskonaloną cechę szczególnie dobrze wyrażoną. 61 00:05:39,000 --> 00:05:44,000 Wobec powszechnie stosowanej w hodowli poligami zazwyczaj wybiera się w tym celu 62 00:05:44,000 --> 00:05:49,000 z uszlachetniającej rasy samce, odznaczające się dobrze wyrażonymi cechami, 63 00:05:49,000 --> 00:05:54,000 o które chodzi w rasie, która zostanie uszlachetniona. 64 00:05:54,000 --> 00:05:59,000 Krzyżowanie najczęściej prowadzi się jednorazowo, używając do dalszych kojarzeń 65 00:05:59,000 --> 00:06:04,000 potomstwa półkrwi, stopniowo oddalając się od rasy ulepszającej. 66 00:06:04,000 --> 00:06:09,000 W krzyżowaniu powinna towarzyszyć bardzo ostra selekcja, 67 00:06:09,000 --> 00:06:14,000 nie chodzi tu powiem o zmianę dotychczasowego typu rasy, 68 00:06:14,000 --> 00:06:19,000 czy o poprawę określonej cechy przez wykorzystanie genów z obcej populacji. 69 00:06:19,000 --> 00:06:24,000 Krzyżowanie uszlachetniające niekoniecznie musi dotyczyć tylko ras prymitywnych, 70 00:06:24,000 --> 00:06:29,000 aczkolwiek tam jest najczęściej stosowane np. uszlachetnianie bydła rasy 71 00:06:29,000 --> 00:06:33,000 polskiej czerwonej bydłem duńskim. 72 00:06:33,000 --> 00:06:38,000 Również rasy stojące na wysokim poziomie kultury hodowlanej niejednokrotnie zmuszone są 73 00:06:39,000 --> 00:06:44,000 do korzystania z genów innych ras. Tak np. wiele zachodnioeuropejskich 74 00:06:44,000 --> 00:06:49,000 mlecznych ras bydła miało do krwi shorthornów w celu poprawienia 75 00:06:49,000 --> 00:06:52,000 użytkowości mięsnej. 76 00:06:52,000 --> 00:06:57,000 Konajne skrzyżowanie to krzyżowanie wypierające, stosowane w celu 77 00:06:57,000 --> 00:07:02,000 upodobnienia jednej rasy do innej mającej wyższą wartość użytkową. 78 00:07:02,000 --> 00:07:07,000 Uszlachetniać można skutecznie rasę, która na swoim poziomie użytkowości 79 00:07:07,000 --> 00:07:12,000 reprezentuje pewną wartość. Jeżeli mamy do czynienia z prymitywną rasą, 80 00:07:12,000 --> 00:07:17,000 jednorazowy dolew krwi niewiele pomoże. Skuteczniejsze będzie zastosowanie 81 00:07:17,000 --> 00:07:22,000 krzyżowania wypierającego. W tym celu eliminuje się z rasy 82 00:07:22,000 --> 00:07:27,000 rozpłodniki męskie i zastępuje je reproduktorami rasy wypierającej. 83 00:07:27,000 --> 00:07:32,000 Uzyskane mieszańce żeńskie ponownie kryje się samcami rasy wypierającej 84 00:07:32,000 --> 00:07:35,000 i tak powtarza się ten cykl przez kilka pokoleń. 85 00:07:35,000 --> 00:07:40,000 Po 6 pokoleniach krzyżowania wypierającego stado powinno mieć 86 00:07:40,000 --> 00:07:46,000 98,3 krwi rasy wypierającej i upodobnia się do niej. 87 00:07:46,000 --> 00:07:51,000 Następnie hodowle prowadzi się z reguły bez dalszego krzyżowania, 88 00:07:51,000 --> 00:07:55,000 stosując jedynie selekcje na najbardziej pożądany typ użytkowy. 89 00:07:55,000 --> 00:08:01,000 Ten typ krzyżowania jest najszybszym i najbardziej efektywnym sposobem 90 00:08:01,000 --> 00:08:06,000 przekształcenia mało wydajnych ras. Powodzenie jego w dużym stopniu 91 00:08:06,000 --> 00:08:11,000 zależy od właściwego wyboru rasy wypierającej, która musi być dobrze 92 00:08:11,000 --> 00:08:16,000 przystosowana do miejscowych warunków przyrodniczo- środowiskowych. 93 00:08:16,000 --> 00:08:21,000 Kolejne krzyżowanie z tej serii to krzyżowanie rasotwórcze. 94 00:08:21,000 --> 00:08:26,000 Jeżeli żadna z istniejących ras nie odpowiada warunkom określonego regionu 95 00:08:27,000 --> 00:08:32,000 a z kolei miejscowe prymitywne rasy nie zadawalają swoim poziomem użytkowości, 96 00:08:32,000 --> 00:08:37,000 należy uciec się do prób stworzenia nowej rasy, która z jednej strony 97 00:08:37,000 --> 00:08:42,000 sprosta stawianym wymaganiom ekonomicznym, z drugiej zaś będzie dobrze 98 00:08:42,000 --> 00:08:47,000 przystosowana do istniejących warunków środowiskowych. 99 00:08:47,000 --> 00:08:52,000 Materiałem wyjściowym do krzyżowania rasotwórczego mowa być nie tylko dwie rasy, 100 00:08:52,000 --> 00:08:57,000 ale także zależności od wymagań co do typu użytkowego i ewentualnie 101 00:08:57,000 --> 00:09:02,000 ogólnych właściwości biologicznych wstawianych przed przyszłą rasą. 102 00:09:02,000 --> 00:09:07,000 Udział poszczególnych ras w tworzeniu nowej najczęściej nie jest jednakowy. 103 00:09:07,000 --> 00:09:12,000 Wykorzystywane są one w zależności od cech, jakie chcemy od nich przejąć. 104 00:09:12,000 --> 00:09:17,000 Nie może być również w związku z tym żadnego szczegółowego przepisu na tworzenie nowej rasy. 105 00:09:17,000 --> 00:09:22,000 Każde tego rodzaju poczynania są bardzo indywidualne zależnie od ostatecznego celu, 106 00:09:22,000 --> 00:09:27,000 jaki chcemy osiągnąć oraz od warunków towarzyszących temu procesowi. 107 00:09:27,000 --> 00:09:32,000 Przykładem rasotwórczego krzyżowania mogą być prace hodowlane prowadzone w Polsce 108 00:09:32,000 --> 00:09:36,000 nad owcą górską czy owcą długowełnistą. 109 00:09:36,000 --> 00:09:41,000 Również w ten sposób powstała rasa świni puławskiej czy autoseksyngowa rasa kur, 110 00:09:41,000 --> 00:09:43,000 rasa polbar. 111 00:09:43,000 --> 00:09:47,000 W metodzie krzyżowania rasotwórczego musi towarzyszyć ostra selekcja 112 00:09:47,000 --> 00:09:52,000 pozostawiająca do dalszej hodowli osobniki o typie najbardziej zbliżonym do pożądanego. 113 00:09:52,000 --> 00:09:57,000 Nierzadko również po okresie krzyżowania w celu szybszego ustalenia korzystnych 114 00:09:57,000 --> 00:10:06,000 właściwości zwierząt mających stanowić zarążek nowej rasy musi być zastosowana hodowla krewniacza. 115 00:10:06,000 --> 00:10:14,000 Kolejna duża grupa krzyżowań to krzyżowania zmierzające do wykorzystania zjawiska heterozji. 116 00:10:14,000 --> 00:10:20,000 Krzyżowanie międzyrasowe zwierząt, którego celem było uzyskanie heterozyjnego efektu 117 00:10:20,000 --> 00:10:25,000 w pierwszym pokoleniu mieszańców nazwano ogólnie krzyżowaniem użytkowym. 118 00:10:25,000 --> 00:10:29,000 Potomstwo skrzyżowanych ze sobą zwierząt różnych ras zazwyczaj odznaczało się 119 00:10:29,000 --> 00:10:36,000 lepiej wyrażonymi cechami użytkowymi w porównaniu do obu form wejściowych form rodzicielskich. 120 00:10:36,000 --> 00:10:44,000 Heterozja jest zjawiskiem przejściowym i nie da się jej utrzymać wskutek rozszczepienia w kolejnym pokoleniu. 121 00:10:44,000 --> 00:10:51,000 Stąd w celu otrzymania heterozyjnego pokolenia, załóżmy FX, należy zawsze utrzymywać w chowie 122 00:10:51,000 --> 00:10:54,000 czysto rasowym wejściowe formy rodzicielskie. 123 00:10:54,000 --> 00:10:59,000 Pojawienie się zjawiska heterozji nie jest w każdym przypadku rzeczą absolutnie pewną. 124 00:10:59,000 --> 00:11:06,000 Niekiedy mieszańcy w stosunku do cech najbardziej hodowcy interesujących przejawiają fenotyp pośredni 125 00:11:06,000 --> 00:11:11,000 lub nawet rzadziej to się zdarza, ale mniej korzystny niż rodzice. 126 00:11:11,000 --> 00:11:18,000 W poszukiwaniu najbardziej efektywnych sposobów kojarzeń powstało wiele metod krzyżowania użytkowego. 127 00:11:18,000 --> 00:11:27,000 Pierwszą metodą jest krzyżowanie przemienne, w którym mieszańce muszą być stale otrzymywane z czystych ras wyjściowych. 128 00:11:27,000 --> 00:11:35,000 Jest trudne do praktycznego zastosowania, a ponadto nie zawsze opłacalne, ponieważ zwierząt tych nie użytkuje się rozpłodowo 129 00:11:35,000 --> 00:11:38,000 w sensie otrzymania potomstwa do remontu stada. 130 00:11:38,000 --> 00:11:46,000 Krzyżowanie przemienne polega na stałym wstecznym krzyżowaniu mieszańców z jedną i następnie z drugą rasą wyjściową. 131 00:11:46,000 --> 00:11:57,000 Ta metoda nie ogranicza się do wyłącznego użytkowego utrzymania mieszańców. 132 00:11:57,000 --> 00:12:04,000 Samice przeznacza się również do rozpłodu, co usuwa w pewnej mierze niedostatki metody poprzedniej. 133 00:12:04,000 --> 00:12:11,000 Heterozygotyczność mieszańców pochodzących z kojarzeń wstecznych zmienia się nieznacznie z pokolenia na pokolenie 134 00:12:11,000 --> 00:12:19,000 i nie osiąga nigdy tak wysokiej wartości cechy jak pokolenie F1 powstałe bezpośrednio z krzyżowania dwóch raz. 135 00:12:19,000 --> 00:12:26,000 Teoretycznie heterozja kolejnych pokoleń powinna wynosić około 1 trzeciej heterozji pokolenia pierwszego mieszańców. 136 00:12:26,000 --> 00:12:33,000 Wyniki praktyczne osiągnięte głównie w hodowli świń w przybliżeniu potwierdzają te przypuszczenia. 137 00:12:33,000 --> 00:12:39,000 Metoda ta w praktyce może być nieco mniej efektywna od bezpośredniej wydajności mieszańców. 138 00:12:39,000 --> 00:12:47,000 Jednak w wyniku końcowym jest bardzo opłacalna, nie wymaga bowiem stałego utrzymywania dwóch stad czystych ras. 139 00:12:47,000 --> 00:12:53,000 Do tego celu wystarczy posiadanie odpowiedniej liczby samców obu raz wyjściowych, 140 00:12:53,000 --> 00:12:59,000 podczas gdy materiałem żeńskim są już wyselekcjonowane mieszańce. 141 00:12:59,000 --> 00:13:04,000 Krzyżowanie zimbredowanych linii wewnątrz ras i pomiędzy rasami. 142 00:13:05,000 --> 00:13:10,000 Zjawisko heterozji powstaje jako wynik heterozygotycznego stanu genotypu. 143 00:13:10,000 --> 00:13:17,000 Objawy wybujałości mieszańców poznano wcześniej niż znaleziono teoretyczne uzasadnienie tego zjawiska. 144 00:13:17,000 --> 00:13:21,000 Kiedy jednak stwierdzono na podstawie bardzo licznych obserwacji, 145 00:13:21,000 --> 00:13:26,000 że heterozja pojawia się jak konsekwencja heterozygotycznego stanu mieszańców, 146 00:13:26,000 --> 00:13:33,000 zaczęto poszukiwać najbardziej skutecznych metod kojarzeń prowadzących do maksymalnej heterozygotyczności. 147 00:13:33,000 --> 00:13:39,000 Hodowla w pokrewieństwie ujednolica genetycznie linie, w których się ją stosuje, 148 00:13:39,000 --> 00:13:44,000 a jednocześnie oddala od siebie linie wzajemnie niespokrewnione. 149 00:13:44,000 --> 00:13:51,000 Uświadomienie sobie tego zjawiska doprowadziło do opracowania wielu bardzo nowoczesnych metod kojarzeń, 150 00:13:51,000 --> 00:14:00,000 zmierzających do uzyskania heterozji, których wspólną cechą jest krzyżowanie zwierząt pochodzących z hodowli krewniaczych. 151 00:14:01,000 --> 00:14:05,000 Krzyżowanie międzyrasowe z inbredowanych linii. 152 00:14:05,000 --> 00:14:10,000 Krzyżowanie to polega na łączeniu ze sobą osobników różnych linii, 153 00:14:10,000 --> 00:14:14,000 w obrębie których zwierzęta przeznaczone do krzyżowania pochodzą z linii wsobnych. 154 00:14:14,000 --> 00:14:17,000 System ten najbardziej przyjął się w hodowli kur. 155 00:14:17,000 --> 00:14:24,000 Znane są wyniki licznych doświadczeń, które wskazują na dużą efektywność tej metody. 156 00:14:24,000 --> 00:14:31,000 Obok krzyżowania jednorazowego dwóch ras lub dwóch linii można również zastosować krzyżowanie dwukrotne, 157 00:14:31,000 --> 00:14:34,000 kiedy materiałem wyjściowym są cztery rasy. 158 00:14:34,000 --> 00:14:48,000 Jeżeli oznaczymy je kolejno literami ABCD, to początkowo w celu otrzymania heterozyjnych mieszańców FX kojarzymy zwierzęta ras linii AB oraz CD. 159 00:14:48,000 --> 00:14:58,000 W celu podtrzymania vigoru mieszańców w pokoleniu następnym mieszańce między A i B oraz C i D można krzyżować między sobą 160 00:14:58,000 --> 00:15:06,000 i w ten sposób otrzymujemy mieszańce czterorasowe lub mówimy o nich również mieszańce czteroliniowe. 161 00:15:06,000 --> 00:15:13,000 Krzyżowanie zinbredowanych linii wewnątrz rasy jest to odmiana poprzedniej metody. 162 00:15:14,000 --> 00:15:22,000 Różnica polega na tym, że krzyżowane są ze sobą zinbredowane osobniki linii wsobnych, które wskutek hodowli krewniaczej 163 00:15:22,000 --> 00:15:25,000 genetycznie mogą znacznie się od siebie różnić. 164 00:15:25,000 --> 00:15:34,000 Wybór poszczególnych linii do wzajemnego skrzyżowania może być poprzedzony kojarzeniami próbnymi celu znalezienia 165 00:15:34,000 --> 00:15:42,000 najbardziej pasujących do siebie w sensie uzyskiwanej heterozji w pokoleniu mieszańców. 166 00:15:42,000 --> 00:15:48,000 Kolejne krzyżowanie to periodyczna selekcja na efekt heterozji. 167 00:15:48,000 --> 00:15:57,000 Krzyżowanie linii wsobnych jest zabiegiem zawsze kosztownym, a ponadto zawsze połączonym z ryzykiem nie uzyskania zamierzonych celów. 168 00:15:57,000 --> 00:16:05,000 To jest pojawienia się heterozji w takim stopniu, który opłaciłby znadwyżko poniesione koszty hodowli linii wsobne. 169 00:16:05,000 --> 00:16:13,000 Poszukiwanie nowych metod uzyskiwania heterozyjnych mieszańców przy mniejszych nakładach i ryzyku z tym związanych 170 00:16:13,000 --> 00:16:16,000 powstała metoda selekcji periodycznej. 171 00:16:16,000 --> 00:16:23,000 Poleca ona na tym, że wyjściowe heterozygotyczne stado krzyżuje się próbnie z silnie zimbrydowaną linią. 172 00:16:23,000 --> 00:16:28,000 Potomstwie takiego krzyżowania prowadzi się dokładną ocenę wyławiając kojarzenia 173 00:16:28,000 --> 00:16:34,000 dające najlepsze wyniki w postaci najwyższej heterozji w uzyskanym potomstwie. 174 00:16:34,000 --> 00:16:41,000 Zwierzęta z heterozygotycznego stada, które dały w krzyżowaniu z osobnikami zimbrydowanymi najlepsze wyniki, 175 00:16:41,000 --> 00:16:45,000 są teraz przeznaczane do reprodukcji w obrębie własnego stada. 176 00:16:45,000 --> 00:16:54,000 Selekcjum na efekt heterozji prowadzi się z pokolenia na pokolenie aż do uzyskania najbardziej korzystnych wyników krzyżowania z linią wsobną. 177 00:16:54,000 --> 00:17:00,000 Ta linia, która ze względu na swoją rolę może być nazwana stadem testowym, 178 00:17:00,000 --> 00:17:07,000 służy do kojarzenia ze stadem heterozygotycznym i do oceny zarówno materiału żeńskiego, jak i męskiego, 179 00:17:07,000 --> 00:17:12,000 ponieważ mieszańcy nie stanowią w tej metodzie materiału rozpłodowego, 180 00:17:12,000 --> 00:17:20,000 ale służą jedynie jako sprawdzian test dla swojego ojca lub matki z ocenianego stada. 181 00:17:20,000 --> 00:17:26,000 Kolejne krzyżowanie z tej serii to przemienna periodyczna selekcja na efekt heterozji. 182 00:17:26,000 --> 00:17:30,000 To jest też modyfikacja metody poprzedniej. 183 00:17:30,000 --> 00:17:37,000 Przez kojarzenia sprawdzające, których wynik jest kryterium selekcyjnym w obrębie stat, 184 00:17:37,000 --> 00:17:45,000 zmierza również do otrzymania stat wyrównanych pod względem optymalnej przydatności do produkcji heterozyjnych mieszańców. 185 00:17:45,000 --> 00:17:54,000 W odróżnieniu od periodycznej selekcji, do krzyżowania sprawdzającego używa się w tej metodzie nie jednego zimbrydowanego stada testowego, 186 00:17:54,000 --> 00:18:00,000 lecz dwóch stat z kojarzeń wolnych, a więc w dużym stopniu heterozygotycznych. 187 00:18:00,000 --> 00:18:06,000 Metoda jest bardzo interesująca ze względu na genetyczne skutki, jakie za sobą pociąga. 188 00:18:06,000 --> 00:18:15,000 Selekcja prowadzona pod kątem przydatności obu stat do produkcji heterozyjnych mieszańców powoduje stopniowe ujednolicenie w obrębie każdego z nich. 189 00:18:16,000 --> 00:18:24,000 To ograniczenie zmienności jest wzajemnie ukierunkowane na korzystne uzupełnienie genotypu osobnika ze stada przeciwnego. 190 00:18:24,000 --> 00:18:32,000 Jeżeli przyjmiemy, że teoria naddominowania jako wyjaśnienie zjawiska heterozyj jest słuszna, 191 00:18:32,000 --> 00:18:39,000 to teoretycznie najlepsze uzupełnienie się genotypów obu stat powinno się osiągnąć wówczas, 192 00:18:39,000 --> 00:18:46,000 gdy wszystkie genetyczne locji, w których przejawia się naddominowanie, są w stanie właśnie homozygotycznym. 193 00:18:46,000 --> 00:18:51,000 Wynika z tego, że metoda ta prowadzi do wzrostu homozygotyczności w stadzie. 194 00:18:51,000 --> 00:18:58,000 O ile przy inbredzie ustalenie homozygotyczności poszczególnych genetycznych locji zachodzi w sposób przypadkowy, 195 00:18:58,000 --> 00:19:05,000 o tyle przy przemiennej periodycznej selekcji ustala się homozygotyczność genów, których efekt oddziaływania 196 00:19:05,000 --> 00:19:11,000 jest najkorzystniejszy przy krzyżowaniu z określonym stadem. 197 00:19:11,000 --> 00:19:14,000 Genetyczne skutki krzyżowania. 198 00:19:14,000 --> 00:19:20,000 Genetyczne skutki krzyżowania są przeciwieństwem genetycznych skutków hubu wsobnego. 199 00:19:20,000 --> 00:19:29,000 Hub wsobny powoduje depresję z obniżonym współczynnikiem reprodukcji, zmniejszoną żywotnością potomstwa, 200 00:19:29,000 --> 00:19:37,000 obniżone tempo przyrostu w opóźnioną dojrzałość płciową i opóźnione osiągnięcie dojrzałości fizjologicznej. 201 00:19:37,000 --> 00:19:43,000 Ogólnie rzecz biorąc te same cechy, które wykazują największą depresję hubu wsobnego, 202 00:19:43,000 --> 00:19:48,000 to te same cechy, które wykazują największą heterozję podczas krzyżowania. 203 00:19:48,000 --> 00:19:55,000 Istnieją dwa podstawowe wymagania genetyczne, aby cecha wykazywała heterozję. 204 00:19:55,000 --> 00:20:00,000 Aby nie istnieć różnorodność genetyczna pomiędzy skrzyżowanymi rasami, 205 00:20:00,000 --> 00:20:05,000 oraz muszą występować pewne nieaddytywne efekty genowe dla danej cechy. 206 00:20:05,000 --> 00:20:10,000 Niespełnienie ktoregokolwiek z tych warunków w przypadku określonej krzyżówki, 207 00:20:10,000 --> 00:20:16,000 w przypadku jakiejś cechy, spowodowałoby, że cecha ta nie wykazywałaby heterozji. 208 00:20:16,000 --> 00:20:24,000 W takim przypadku oczekiwane wyniki potomstwa mieszańca byłyby po prostu średnią wyników wydajności 209 00:20:24,000 --> 00:20:28,000 wspólnych rodziców czystej krwi biorących udział w krzyżówce. 210 00:20:28,000 --> 00:20:34,000 W przypadku cech wyrażających heterozję, wielkość heterozji będzie zależała 211 00:20:34,000 --> 00:20:41,000 zawsze od stopnia różnorodności genetycznej pomiędzy dwiema rasami rodzicielskimi. 212 00:20:41,000 --> 00:20:48,000 Różnorodność genetyczna odnosi się do stopnia podobieństwa lub odmienności genetycznej 213 00:20:48,000 --> 00:20:55,000 między obiema rasami. Oczekuje się, że rasy o podobnym pochodzeniu i które w trakcie rozwoju 214 00:20:55,000 --> 00:21:01,000 zostały poddane podobnej presji selekcyjnej, będą znacznie bardziej podobne genetycznie, 215 00:21:01,000 --> 00:21:08,000 niż rasy o zupełnie innym pochodzeniu i wybrane do różnych celów podczas ich rozwoju. 216 00:21:08,000 --> 00:21:14,000 Nieadytywne efekty genów odnoszą się do rodzajów działań genów, które istnieją w odniesieniu 217 00:21:14,000 --> 00:21:20,000 do wielu par genów zaangażowanych w wyrażenie konkretnej określonej cechy. 218 00:21:20,000 --> 00:21:26,000 Efekty te można podzielić na dwie kategorie. Nieaddytywne efekty genów, które wyrażają się 219 00:21:26,000 --> 00:21:33,000 w poszczególnych parach genów ze względu na poziom dominacji oraz nieaddytywne efekty genów, 220 00:21:33,000 --> 00:21:40,000 które występują w wyniku interakcji pomiędzy efektami genów w danym konkretnym locus 221 00:21:40,000 --> 00:21:46,000 Wływem genów na jedno lub więcej loci mówimy tutaj o zjawisku epistazy. 222 00:21:46,000 --> 00:21:53,000 Epistatyczne działanie genów obejmuje kombinacje genów w jednym locus oddziałujące z efektami 223 00:21:53,000 --> 00:21:59,000 kombinacji genów z innych loci. Istnieje wiele różnych rodzajów efektów epistatycznych, 224 00:21:59,000 --> 00:22:05,000 ale ich względny wpływ jest bardzo trudny do zmierzenia ze względu na ich złożonych. 225 00:22:05,000 --> 00:22:11,000 Wydaje się wątpliwe, aby te efekty epistatyczne były główną przyczyną heterozji 226 00:22:11,000 --> 00:22:19,000 w przypadku większości stad. Celem krzyżowania jest uzyskanie pewnych pożądanych zamierzeń. 227 00:22:19,000 --> 00:22:25,000 Należą do nich uzyskanie efektu heterozji oraz możliwość szybkiego włączenia pożądanego 228 00:22:25,000 --> 00:22:31,000 materiału genetycznego i szansa na połączenie kilku pożądanych cech w hodowli zwierząt. 229 00:22:31,000 --> 00:22:38,000 Heterozja, czyli wybujałość mieszańców związana jest z maksymalnie heterozygotycznym stanem genotypu. 230 00:22:38,000 --> 00:22:45,000 Powstało bardzo dużo różnych metod uzyskiwania heterozyjnych mieszańców. Wiele z nich opiera się 231 00:22:45,000 --> 00:22:52,000 o wstępną hodowlę krewniaczą i następnie krzyżowanie zinbredowanych zwierząt między sobą. 232 00:22:52,000 --> 00:22:59,000 Możliwość zastosowania różnych metod krzyżowania zależą w dużym stopniu od plenności gatunku. 233 00:22:59,000 --> 00:23:07,000 Połączenie komplementarności między krzyżowanymi odmianami lub rasami oraz dodatkowy wpływ heterozji 234 00:23:07,000 --> 00:23:15,000 sprawia, że krzyżowanie jest bardzo ważnym systemem hodowlanym w komercyjnych systemach produkcyjnych. 235 00:23:15,000 --> 00:23:17,000 Dziękuję bardzo za uwagę.