Dobrý den, v tomto videu si
ukážeme výpočet odhadu koeficientu
heritability pomocí analýzy
variance užitkových hodnot po
příbuzných jedinců, v našem případě s
pomocí skupin polosourozenců podle otce.
Když se podívám do wordovského
dokumentu vpravo, tak vidíme, že
máme jednoduchou databázi, kde máme
celkem 40 jedinců, u nichž máme
naměřené hodnoty. A u každého z nich
máme určeno, kdo byl jeho otec a podle té
tabulky vidíme, že máme tady celkem 5
skupin polosourozenců vždy po 8
jedincích. Protože je to
analýza variance, která využívá lineární
modely, tak náš lineární model je
y, což je užitkovost j-tého potomka
po i-tém otci se rovná průměr plus
efekt ai, což je efekt i tého
otce plus reziduum ei,
což jsou ostatní nahodilé vlivy,
které nejsme schopni detekovat a zahrnout
do výpočtu. Abychom
nemuseli všechno manuálně
počítat od základu, tak už
máme tady nějaké přepočítané hodnoty,
jako jsou součty, čtverce
součtů a součty
čtverců.
Jak vidíte, máme zde v tabulce
přepočítané součty za dílčí
hodnoty. Podle otců této velké Yi
s tečkou to je ten 2. sloupec.
Ve 3. sloupci máme spočítané druhé
mocniny těchto dílčích součtu.
Tady jsou potřeba, abychom mohli
spočítat 3. sloupec,
který představuje 2. mocninu součtu
za konkrétního otce děleno
Ni, to znamená počtem potomků po
tom daném otci. Tuto 2. mocninu
součtu, čili čtverec součtů lomeno
Ni, když je sečteme za všechny otce
dohromady, takže máme potom dole
výslednou hodnotu sumu Yi na druhou
lomeno Ni. To je ten součet
čtverců podle otců.
V posledním sloupci pak máme definován
výpočet součtu čtverců,
kdy každou individuální hodnotu
jedince po I-tém otci umocníme na druhou a
sečteme za všechny jedince v
rámci otce a potom ještě sečteme za
všechny otce dohromady a získáváme
celkový součet - suma sumy
y na druhou, čili celkovou sumu
čtverců, součet čtverců všech
jedinců dané populace.
Dál ještě musíme definovat počet
otců, který se rovná 5,
celkový počet potomků n je 40
a N0 jako vážený počet potomků
na otce, ta je v našem případě rovno Ni,
což je 8. Aby se nám to načetlo do
paměti počítače, tak si tyto napsané
hodnoty označím.
A dám ctrl + enter a mám je
načtené v paměti počítače.
AS těmito předpočítanými hodnotami jdu do
tabulky analýzy variant a spočítám si
podle definovaných vzorců dílčí
součty čtverců odchylek od průměru.
A to vlastně v podstatě pouze 2, i když
tady máme celkem 3 vzorce.
Protože v modelové rovnici máme jediný
efekt, a to je efekt otce, tak vlastně
nám můžeme spočítat součty čtverců
odchylek od průměru mezi skupinami
a uvnitř skupin těchto polosourozenců
SSa si označíme výpočet
součet čtverce odchylek od průměru mezi
skupinami polosourozenců podle otce a
podle vzorce je to hodnota.
suma je ten součet
druhé mocniny součtu,
velké Y na druhou lomeno n.
A toto odečtu
od celkové sumy umocněné na druhou. To tam mám
taky definováno.
A to dělím n.
A znova si vypíši název toho objektu,
v kterém mám ten výpočet - SSA
tak mě vyjde vypočítaná hodnota součtu
čtverců od průměru mezi skupinami
polosourozenců.
Od součtu čtverců od celého průměru
uvnitř skupiny polosourozenců SSE je
reziduální. A je dán
rozdílem součtu
čtverců
mínus
podíl sumy druhé mocniny
součtu za skupiny podle otců lomeno n
To taky máme definováno, to je ta
suma velké Y na druhou lomeno n.
A toto je náš výpočet
součtu čtverců
od průměru uvnitř skupiny
polosourozenců.
Tak.
Když se podíváme na tabulku ANOVy
tak ještě musíme spočítat
průměrné čtverce MS, což
jsou právě ty variance.
A MSa je varianta otovská,
která je rovna podílu toho
součtu čtverců od průměru mezi skupinami děleno
stupně volnosti. A stupně volnosti na
úrovni otců je počet otců mínus
jedna.
Takže MSA na vychází
4299,401.
A variance reziduální MSE
je přímo rovna zase
součtu čtverců odchylek od průměru
uvnitř skupin - reziduální a zase děleno stupně volnosti.
V tomto případě jsou počet potomků mínus
počet otců.
A toto je naše variance reziduální
2333,896
.
A tady vlastně končí analýza variance.
My jsme si spočítali varianci
otcovskou a varianci reziduální.
Následuje druhá část
výpočtu a to je ta vlastní genetická
analýza, kdy víme z přednášky,
že variance otcovská v sobě obsahuje
genetickou varianci. A
variace reziduální je přímo rovná varianci
prostředí. Takže variance
genetická
je rovna rozdílu variance
otcovské mínus
variance reziduální.
A to celé děleno n0 čili
vážený počet potomků na jednoho otce.
A naše variace genetická podle otců je
245,6881.
A ještě si napíšeme, že variace
reziduální je přímo rovná MSE
Nebo
variace prostřeďová je přímo rovná MSE.
Opět si to označíme a
spustíme. V druhém
kroku, když jsme si nadefinovali
variace genetické a prostřeďové,
tak si musíme spočítat takzvaný
intraklasní korelační koeficient
ró nebo r si to označíme,
který je roven genetické
varianci děleno celkové
fenotypové varianci, což je ta genetická plus
prostřeďová.
Takže toto je hodnota intraklasního
korelačního koeficientu ró 0,09
zhruba. Ten vzorec nám
velice připomíná výpočet heritability,
protože haritabilita je definována jako
podíl genetické variance ku celkové
fenotypové. Proč to není heritabilita? Je
to z toho důvodu, že my jsme to
počítali na základě skupin
polosourozenců, takže vlastní
hodnota heritability
h na druhou je
rovna
čtyřnásobku tohoto intraklasního
korelačního koeficientu.
Důvod je jednoduchý, protože genetická
podobnost mezi polosourozenci je
1/4,
takže mají 25 % společných genů. Proto se
tento podíl genetická variace a
fenotypové variance ještě musí vynásobit
čtyřmi a toto je výsledná hodnota
hrytability 0,38.
A ještě také musíme spočítat
hodnotu střední chyby odhadu koeficientu
haritability. Ten vzorec je
zase ve wordovském dokumentu, a jsou zde vypsané
dva různé vzorce, které
spočítají téměř identickou hodnotu. Já
jsem vzal ten záklaní vzorec,
mám ho tady už vypsaný a
když ho tam vložím,
označím a spustím, tak tady mám hodnotu.
Vypočítám hodnotu střední chyby odhadové
heritability. Jak vidíte je
velmi vysoká 0,56. Abychom v
té vypočítané hodnotě heritability mohli
trošku věřit, tak by střední chyba
musela být menší než 0,05.
V našem případě zdaleka není. Je to z
toho důvodu, že to je pouze modelový
příklad. Máme tam málo
potomků, málo skupin polosourozenců,
což je ten důvod, proč ta střední chyba
je tak vysoká, což nám ale nevadí,
protože se opravdu jedná jenom o modelový
příklad.
Tak tímto bychom mohli
skončit. Máme vypočítanou heritabilitu
plus mínus její střední chyba, ale my si
to ještě zkusíme spočítat pomocí
analýzy variance a
pomocí metody REML - to
znamená pomocí varianty metod
maximální věrohodnosti, ale v prvé
řadě si musíme načíst data.
My máme tu databázi
připravenou v excelovské tabulce, kterou
máte k dispozici, takže vám
ukáži nejprve, jak si načteme
ta data. Je to velice jednoduché,
tady v tom RSstudiu,
to znamená, dáme tady FILE nahoře.
Dáme Import dataset a vybereme nabídku
From Excel, protože to máme v excelovské
tabulce. Dáme
vybrat
A protože to mám na
flashce, tak si dáme brows
.
Kingston a tady data-anova-cz.
xlsx.
Jak vidíte už nám tady ta data, ta
tabulka hezky načetla. Mám tady otce ve
formě ABCDE a ve druhém sloupci
jsou hodnoty potomků.
Nazveme si to data1 pro
jednoduchost a dáme jednoduše
importovat. Vídíme, že se nám
objevil tady druhá záložka nahoře, kde máme
ukázku té databáze. Přepneme se zpátky
do našeho programovacího okénka.
Máme teda data1 a ukážeme si
jak pomoci analýzy variance,
napíšeme si objekt
Anova1
pomocí funkce LM,
která je základní funkcí v programu R.
Ukážeme si
tedy, jak to tam nadefinujeme. Je to
velice jednoduché. Musíme mu říct tu
modelovou rovnici. To znamená, že y
my v té databázi opravdu ta data máme
taky označené jako y. A jako
otce malými písmeny otec.
Nepoužívá se tady rovná se, ale
takzvaná tilda čili taková ta vlnovka
pravý alt + 1 na alfanumerické
klávesnici. A pak jako
efekt pouze ten efekt otce, takže
napíšeme otec.
Můžeme mít otevřeno naráz více různých
databází, tak si tam musíme definovat, že naše
data jsou ta data1.
A
abychom si zobrazili výsledek
ANOVy, tak si ještě napíšeme
anova a v závorce
anova1. Když
to označím a spustíme, tak vidíme
výsledek v pár krocích, vlastně ve 2
řádcích. Máme výslednou tabulku
analýzu variance. Všimněte si, že
tady jsou stupně volnosti,
otcovská čili mezi skupinami a
reziduální. Potom je tam ten součet
čtverců odchylek od průměru. A
poslední 3. sloupec je pro nás zásadní,
protože tam jsou ty MS čili
ty průměrné čtverce, což jsou
variance. Vidíme, že to je naprosto
stejné, jako když jsme to počítali
manuálně. Podle vzorců
4299,4 je
variance otců čili mezi skupinami
a 2333,9 je variance
reziduální čili uvnitř skupin
polosourozenců.
Tady končí analýza variance a pak
nastupuje ta genetická analýza, kde
bychom to zase podle stejných vzorců
spočítali z té otcovské variance tu
genetickou varianci. Spočítali
intraklasní korelační koeficient a z
něj potom
haritabilitu.
Ukážeme si ještě druhou analýzu, kde
kde
použijeme
metodu REML. Zde si musíme už
načíst nebo nainstalovat a načíst
speciální balíček
lme4. V našem případě, pokud jej
nemáte, což předpokládám, tak si
přes INSTALL v Packages
si stáhnete a nainstalujete
jednoduše balíček
lme4.
A dáte instalovat. Já už ho instalovaný
mám, takže nemusím instalovat.
A
LME4 jak vidíte je
tady, takže když já si ho takto zapnu
nebo napíšete přímo do textu library
lme4, tak se nám
ten balíček zaktivuje.
A zde si vytvoříme
zase nejprve objekt, třeba
reml1 si ho nazveme.
Zde použijeme funkci, která v tom balíčku
je a to je LMR.
A zase si musím nadefinovat tu
jednoduchou rovnici, takže zase y.
tilda a za
to musíme tentokrát ale trochu
jinak nadefinovat
tu rovnici jako
1 plus a v
závorce. Bude
1, kolmá
čára. A dál napíšeme
otec.
To je vše akorát zase nadefinujeme, že ta
naše data jsou data1, z kterch to má
počítat. Abych si výsledek zase
zobrazil, tak napíšeme summary.
našeho výpočtu reml1.
A když to označíme
a dáme ctrl + enter, tak se nám zobrazí
celková tabulka této analýzy,
kde si můžeme všimnout, že
tyto 2 řádky jsou pro nás důležité.
Kdy jak vidíte nám přímo
tento výpočet
remlem spočítal přímo genetickou
varianci podle otců a tu
reziduální varianci čili prostředkovou
varianci, takže se nám tímto výpočtem
ještě zkrátí proces, kdy nepočítáme
varianci otcovskou a varianci reziduální,
ale přímo nám spočítá genetickou
varianci a prostřeďovou varianci.
Ale zase to potom musíme dát do těch
výpočtových vzorečků pro výpočet
intraklasního korelačního koeficientu
a pro výpočet
heritability.
Takže děkuji za pozornost a určitě si to
ještě vyzkoušejte.